30 апреля 2020

641085

Что означают цветные полосы на шинах

Вся шинная продукция независимо от страны-изготовителя выпускается согласно международным стандартам. Для удобства пользователей на каждую покрышку наносится маркировка, состоящая из цифр и букв, которые можно заметить сбоку.

Однако встречаются шины с цветными точками и полосками. Что означают цветные полосы на шинах и необходимо ли обращать на них внимание при выборе и установке?

Цветные линии на шинах находятся на поверхности, соприкасающейся с дорожным покрытием. Они могут располагаться внутри канавок и идти по верхней плоскости. С уменьшением высоты протектора некоторые линии могут исчезать, но большая часть остается. От постоянного соприкосновения с асфальтовым покрытием через время от разноцветного слоя не останется и следа.

Цветные полосы – зачем они

Как правило, производитель использует синюю, красную, желтую и зеленую цветовую гамму. Вопрос о том, что означают цветные полосы на протекторе шины, особенно часто волнует водителей, когда приобретаются новые покрышки. Это не праздное любопытство. Среди автомобилистов бытует мнение относительно того, что таким образом производитель отмечает некачественные шины, которые не прошли проверку на качество.

К сезонности резины цветные полосы не имеют никакого отношения. Их можно обнаружить на летней, зимней и всесезонных покрышках. Также мнение о том, что это – отбракованные экземпляры не имеет под собой никакой почвы.

Цветные полоски на шинах образуются еще на начальном этапе изготовления, когда происходит первичное формирование покрышки. В зависимости от партии цветные линии располагаются особенным образом и имеют свой цвет.

Таки образом, одна партия отличается от другой. При массовом производстве разноцветные полоски на шинах облегчают:

• поиск;
• подсчет.

Нанесение цветных линий по окружности наиболее эффективно, так как при хранении и перевозке покрышки располагаются вертикально, а эта часть видна наилучшим образом. Достаточно взглянуть на маркировку, нанесенную на боковой части одного из экземпляров. Так можно определить принадлежность всех шин к той или иной партии. Это значительно экономит время, особенно, учитывая то, что доставка от места изготовления до точки реализации может происходить много раз.

Цветные точки

Кроме этого цветного обозначения производитель наносит еще одну цветную маркировку в виде красной и желтой точки диаметром около 1 см. Они располагаются на боковой стороне шины одна напротив другой. Далеко не всем известно, что обозначают цветные полосы на шинах, нанесенные таким образом.

Эти метки предназначены для первичной балансировки шины. Красная обозначает наиболее тяжелую часть покрышки, которая совмещается с самой легкой частью колесного диска, обычно располагаемого в месте крепления ниппеля.

Желтая же – наиболее легкая часть покрышки, определенная методом статической балансировки. Его нельзя считать идеальным, поэтому владельцу авто не стоит отказываться от посещения сервисного центра, где можно максимально точно отбалансировать колеса на специальном стенде, а затем непосредственно на автомобиле.

Цветные полоски на шинах, маркировка автомобильных покрышек.

Автовладелец, который хоть раз приобретал покрышки, наверняка задумывался о том, что означают цветные полоски либо разноцветные кружки на шинах, точнее на их боковинах. Также имеют место быть треугольники, синие и, порою, белые точки. Для чего служат данные обозначения, и что они значат?

Все очень просто. Всевозможные знаки являются балансировочными отметками – они нужны для того, чтобы наиболее точно балансировать шину вместе с диском. Назначение меток прописано в документах, которые регламентируют порядок производства, маркировку и эксплуатацию шин в пределах Российской Федерации.

Исходя из этого, можно задать логичный вопрос: какой цвет должна иметь метка? Документы, регламентирующие данные вопросы в пределах Российской Федерации, не содержат в себе ни одного упоминания про цвет. Наверное, из-за того, что ГОСТ, который создали в далеком 1984 году, к сегодняшнему дню добрался без значительных поправок.

Маркировка автомобильных покрышек

Как грамотно использовать цвет балансировочной разметки, и какая из меток должна совмещаться с вентилем? Известный производитель шин Бриджстоун объясняет это таким образом:

• Желтая точка на боковой части шины
  Является общепринятой маркировкой самой легкой части шины. В момент монтажа покрышки на диск нужно совместить самую легкую часть на шине с самой тяжелой на диске, которой является ниппель. Так получается наиболее грамотная балансировка шины.
• Красная точка
  Зачастую имеется на покрышках, которые идут в оригинальной (заводской) модификации автомобиля. Она означает предельную силовую неоднородность. Она может появиться в результате всевозможных соединений всяких слоев резины.

• Колесные диски, которые идут в базовой комплектацией машины, также имеют маркировку наименьшей дистанции началом которой является центр диска, а концом — обод (белая точка либо иная разметка) и при монтаже колеса на заводе отметина красного цвета взаимодействует с данной отметиной на диске. Это нужно для уменьшения предельной силовой неоднородности. Соответствие меток гарантирует оптимальные силовые показатели колеса в сборе.

• Штамп (белый цвет), который имеет цифру
  Означает номер проверяющего, который отвечал за заключительный осмотр шины на заводе. Не более того.
• Полоски разного цвета, размещенные на протекторе покрышки
  Нужны для идентификации шин, которые расположены в стопке (магазин, склад и т.д.).

• Шине любого размера присвоен свой собственный цвет, толщина, а также расположение полосок. Хотя порою полоски различаются – это зависит от страны-изготовителя, даты выпуска и спецификации покрышки, причем даже на шинах с идентичным рисунком протектора, а также размером.

Выбор покрышек

Покупатели должны сперва обратить внимание на надписи, которые расположены на боковине шины: рисунок протектора, размер, страна-изготовитель, спецификация и прочее. Линии, расположенные на протекторе служат лишь заводскими значениями, и на них обычному покупатели не стоит заострять внимание. Достаточно лишь иметь ввиду следующею информацию:

• Полоски, обозначенные цветом и расположенные на протекторе шины не несут важной информации как для потребителя, так и для сотрудника шиномонтажа.
• В момент проведения процедур, связанных с шиномонтажом рекомендуется совмещать метку желтого цвета (боковина шины) с вентилем (колесный диск).

Теперь мы знаем, что значат цветные метки на шинах. Не каждая точка должна быть принята покупателем во внимание.

В ходе монтажа можно принимать во внимание одну из цветных отметин. В зависимости от цвета точки, располагать ниппель нужно соосно с маркировкой либо на противоположной стороне покрышки.

Однако, точки обязательно должны присутствовать на шине в знак того, что с покрышкой были проделаны все необходимые процедуры на заводе при изготовлении. В противном случае, отсутствующие точки должны насторожить и покупателя, и автомеханика, который будет производить монтаж покрышки на диск, ибо в таком случае можно говорить о несоблюдении производственных норм.

Маркировка шин и обозначение на примере MICHELIN ENERGY

• TUBELESS – покрышка без камеры. Процесс накачивания бескамерной шины происходит посредством специального обрезиненного вентиля, который снабжен уплотняющей пяткой, что герметично интегрируется в дисковое отверстие. При отсутствии данной надписи на боковине, либо вместо нее – надпись TUBE TYPE, следует, что эксплуатация покрышки происходит исключительно с камерой.
• OUTSIDE – наружный бок. INSIDE – внутренний. Данные надписи предназначены для покрышек с ассиметрией, монтаж которых требует строгого соблюдения правила монтажа шины непосредственно на диск.
• Надписи TREAD PLIES; SIDEWALL PLIES. Информация о конструктивных элементах покрышки. Специфики конструкции означают в виде надписных маркировок, которые содержат данные о численности слоев, о составе корда брекера ( имеет наименование TREAD PLIES), каркаса ( имеет наименование SIDEWALL PLIES).
• MICHELIN (NOKIAN, BRIDGESTONE и прочие) – это фирма-изготовитель либо наименование марки.
• ENERGY – наименование модели покрышки.
• MAX LOAD – предельно разрешенная нагрузка на покрышку, указывающаяся в КГ либо и английских фунтах. MAX PRESSURE – предельно допустимое воздушное давление в покрышке (килопаскали и фунты/квадратный дюйм).
• 225/45 R17 – размерность покрышки, включающая в себя ряд параметров, в числе которых: 225 – ширина покрышки в мм, причем ширина на самом широком участке, но ни как ни ширина протектора; 45 – профильная высота (серия покрышки). Исчисляется в % от ее ширины; 17” – внутренний радиус покрышки. Обозначается дюймами (один дюйм = 2,54 сантиметров). Также служит как монтажный диаметр диска снаружи, на который необходимо установить данную покрышку.
• 91 – нагрузочный коэффициент – цифровой индикатор максимальной весовой нагрузки.
• Т – коэффициент скорости, который обозначается в виде латинских букв и указывает на разрешенную предельную скорость движения. Производитель при максимуме дает гарантии относительно целостности покрышки и сохранения ею эксплуатационных качеств.
• REINFORCED – усиленная покрышка.
• TREADWEAR 260 – коэффициент стойкости к износу.
• TRACTION A – коэффициент сцепления. Существует со следующими значениями: А, В, С. Покрышки со значением А характеризуются наибольшей величиной сцепления в своем сегменте.
• TEMPERATURE A – индекс температуры, который характеризуется способностью покрышки противостоять воздействию температуры. Также обозначен А, В, С, в зависимости уменьшения значения показателя.
• M&S (чаще всего обозначается как M+S) – «слякоть + снег». Маркировка есть почти на каждой зимней шине — шипованной и нешипованной. Коэффициент M+S говорит о том, что покрышка рассчитана на использование зимой либо имеет способность передвигаться в грязь, лед, снег.
• Условные маркировки, гарантирующие соответствие критериям нормативной документации. DOT – критерии, которые спроектированы Департаментом Транспорта США. Е17 – гарантия соответствия Европейским требованиям. Не важна для покупателя, ибо в данных кодах содержатся данные особого назначения.
• RADIAL (R (в указании размера)) – наименование конструкции покрышки (радиальная).
• MADE IN … – место производства.

«ПОЛОСАТЫЙ» МИФ, ИЛИ ЧТО НА САМОМ ДЕЛЕ ОЗНАЧАЮТ ЦВЕТНЫЕ ПОЛОСКИ НА ТЮБИКАХ ЗУБНЫХ ПАСТ

Для лучшего распознавания, полоски должны быть контрастными по отношению к цвету самого тюбика. Поэтому на светлом тюбике можно увидеть черную/синюю/красную/зеленую метку, а на темном тюбике — белую/желтую.

Идеальная контрастность, как известно, черно-белая. Поэтому пасты с черными метками встречаются гораздо чаще остальных.

Таким образом, разный цвет полосок объясняется исключительно соображениями контрастности.

Ни один международный или отечественный нормативный документ не содержит никаких требований насчет кодирования тюбиков цветными метками. Ни Regulation (EC) N1223/2009 of the European Parliament and of the Council of 30 November 2009 on cosmetic products, ни Международный стандарт по упаковке и маркировке косметической продукции ISO 22715:2006 Cosmetics (Packaging and labelling), ни Технический регламент Таможенного союза ТР ТС 009/2011 «О безопасности косметики», ни ГОСТ 7983-99 «Пасты зубные. Общие технические условия». Нет таких требований и в местном законодательстве США.

Чтобы понять, что цветные полоски — это не шифровки, даже необязательно вдаваться в технические или юридические детали. Достаточно задать себе следующие простые вопросы:

1. Зачем производителям изобретать тайные знаки, если на каждой упаковке открыто указан состав зубной пасты?

2. Как объяснить тот факт, что у натуральных зубных паст, чья натуральность подтверждена строгим сертификатом ECOCERT, на спайке тюбика тоже стоит черная, а не зеленая метка (пример см. на фото)?

Если ответить для себя на эти вопросы, то становится очевидным, что любое другое назначение цветных полосок, кроме технического, — это всего лишь миф.

***

ПОПУЛЯРНЫЕ ЗУБНЫЕ ПАСТЫ НА АЙХЕРБЕ:

ПРИМЕЧАНИЕ: картинки кликабельны (нажмите, чтобы попасть на страницу продукта на Айхербе).

Поделитесь этой статьей в социальных сетях:

Что означают цветные полоски и метки на шинах: желтые красные точки

Выбор новой резины – непростое мероприятие. Множество вариантов способно поставить в тупик. Для осмысленного и правильного выбора существует утвержденная маркировка колес. Все покрышки имеют обязательные надписи, которые несут какую-либо информацию о характеристиках изделия.

Часто можно встретить на шинах различные цветные полоски, красные или желтые цветные точки. О том, что означают данные обозначения и что говорит тот или иной цвет, а также как выбрать правильную резину, рассказано в этой статье.

Маркировка шин

Существуют определенные стандарты маркировки, которые любой производитель обязан указать на покрышке. Данные надписи наносятся на боковине шины и содержат полезную для покупателя информацию. Крупными буквами указана компания-производитель, модель шины, ее размер.

Существует два вида определения размера – европейское обозначение или американское. Европейская маркировка использует метрическую систему и выглядит следующим образом: 185*45*R17. Первое число говорит о ширине протектора, второе – высоте профиля, а третье – внутреннем диаметре. Под буквой R подразумевается радиальное плетение корда.

Один американский формат похож на европейский, только перед численными значениями стоят дополнительные буквы. К примеру, LT 195*45*R17. Эти обозначения автошин означают область их применения (LT – light track, P- passenger, T – track). Это позволяет быстрее подобрать подходящий комплект.

Второй американский способ использует дюймовую систему. Маркировка 30*10,5*R17 говорит покупателю сначала о внешнем диаметре колеса (30 дюймов), ширине протектора (10,5) и внутреннем диаметре. Такой способ наиболее удобен, ведь указаны внешние размеры шины.

Отдельное внимание стоит уделить метке с индексом нагрузки и скорости на боковинах покрышек. Эти отметки нанесены рядом с размерностью колеса и обозначаются числом и латинской буквой соответственно. Как и дорожные знаки, такие обозначения несут важную информацию для покупателя.

Индекс нагрузки говорит о том, какой предельный вес может выдержать одна покрышка. Если на ней нанесено два значения через дефис, то это значит, что шины могут устанавливаться спарено и первое значение говорит о нагрузке при одиночной установке, а второе – при сдвоенном монтаже. Дополнительно может быть отметка EL (Extra Load), которая свидетельствует об усиленном плетении корда и том, что индекс нагрузки таких шин выше на три пункта.

Индекс скорости обозначают латинской литерой. Такая маркировка говорит о предельных значениях скорости, которые можно развивать на такой резине. Здесь все просто – чем ближе буква к концу латинского алфавита, тем выше значением скорости.

Важное значение имеет сезонность резины. Летние шины никак не обозначаются – если на боковине нет специальных пиктограмм, такие покрышки считаются летними. Возможно дополнительное присутствие значка зонтика, дождя, слов Aqua или rain, что говорит о развитом риснунке, позволяющем эффективно отводить воду и противостоять аквапланированию.

Всесезонные шины маркируются буквами M+S или Mud+Snow. Такая резина неплохой чувствует себя при средних температурах, однако существенно проигрывает профильным комплектам при отклонении от средних значений. Поэтому желательно иметь два вида сезонной резины, а всесезонку рассматривать как «переходной комплект».

Зимняя резина обозначается значком снежинки или литерой W (Winter). Такие комплекты состоят из резины мягких сортов, которая не дубеет на морозе и отлично цепляется за покрытие. Покупатель может выбирать между шипованной или нешипованной резиной (липучками).

Шипованные комплект нужен лишь для суровых зим и частого движения по заледенелому асфальту. Если вы проживаете в городских условиях, то достаточно нешипованных шин. В зависимости от типа климата можно отдать предпочтение скандинавской резине (холодная снежная зима) или европейскому аналогу (мягкий климат).

Также бывает, что на шинах нанесены дополнительные знаки в виде надписи Rotation, Outside или Inside, стрелок, обозначающих направления вращения. Такие отметки ставятся на шины с ассиметричным и направленным рисунком и говорят о правильном расположении колеса, его внешний или внутренней стороне. Все это существенно облегчает монтаж покрышки своими руками.

Иногда можно встретить различные цветные полоски на шинах. В виде разноцветных линий, полосок, треугольников, квадратов или печатей. Эти полоски несут интересную информацию и составе резиновой смеси и дают ценную информацию для работника шиномонтажа.

Что означают цветные метки на шинах

Маркировка шин определенных производителей подразумевает нанесение цветных линий непосредственно на сам протектор. В зависимости от ширины или цвета отметки, можно определить размерность колеса, дату выпуска резины, ее спецификацию, использовалось ли при производстве кокосовое масло.

Такой вариант нанесения позволяет быстро отыскать нужную шину в стопке на складе. Однако общей унифицированной системы обозначения нет. Покрышки, которые идут одного и того же размера, могут иметь различный цветовой фон у разных производителей.

Среди прочего, на боковине колеса порой встречается белый штамп с цифрой. Это порядковый номер инспектора, который принимал партию шин и осуществлял конечный осмотр изделия.

Желтые и белые метки

Некоторые цветные метки на шинах предназначены для облегчения монтажа на колесный диск. На самом диске также имеются дополнительные обозначения в виде буквы L или верхней отметки. Первая обозначает место с отверстием под ниппель и по совместительству — самую легкую часть колеса.

В некоторых случаях на шине встречается белая точка или круг. Эта метка говорит о самой гибкой части покрышки. Таким образом, эта метка должна быть совмещена с верхней отметкой или, если таковая отсутствует, стоит расположить обозначение L на 180 градусов относительно белого пятна.

Среди прочих обозначений встречается желтая точка или треугольник. Это общепринятая маркировка, обозначающая самое легкое место на покрышке. Для грамотного монтажа и отсутствия разбалансировки следует правильно смонтировать шину на колесный диск, расположив легкую точку на противоположной стороне относительно отметки L или самого легкого места диска.

Желтая маркировка не является единственно верной. Некоторые производители предпочитают отметки других цветов. Так, вместо желтых кружков можно встретить маркировку зеленым или синим цветом. Однако ее обозначение остается прежним.

Красные метки

Среди прочих на шине иногда располагается красная точка. Место рядом с этой отметкой является наиболее тяжелым, ведь здесь самая жесткая структура боковины. Говоря научным языком — максимальная точка отклонения радиальной силы.

Красная метка в виде треугольника на шине говорит о точке соединения слоев брекера или самой жесткой части боковины. При монтаже резины на колесный диск, отметку L необходимо совмещать с тяжелой частью, то есть красной меткой. В противном случае резину будет достаточно сложно «отцентроввать» и на руле будут ощущаться дополнительные вибрации от двигателя и колес.

Часто возникает вопрос, что делать, если на покрышке присутствуют две цветных метки и они не расположены диаметрально противоположно? В этом случае специалисты по обслуживанию и ремонту рекомендуют ориентироваться на желтую метку, считая красную второстепенной.

Стоит сказать, что цветные метки не несут основной информации о сорте или типе резины, а представляют собой скорее инструкции по грамотной установке для работников шиномонтажа. Поэтому при покупке шин необходимо руководствоваться, в первую очередь, именно техническими характеристиками изделия, а наличие или отсутствие цветных обозначений не является критическим фактором при выборе.

Как рисовать вертикальные полосы на стене

Чтобы добавить эффектную акцентную стену, которая помогает потолку выглядеть выше, научитесь рисовать вертикальные полосы. Сочетание ярких цветов с металлическим оттенком делает стену центром вашей комнаты.

Вертикальные полосы — отличный способ добавить драматичности комнате.

Итак, когда я хотел добавить немного больше изящества в свою спальню, мне показалось, что это очевидный выбор — создать акцентную стену за кроватью.

1 | Получите немного цветового вдохновения

Этот пост может содержать партнерские ссылки.Мы взимаем небольшую комиссию, если вы покупаете товары по этим ссылкам (без дополнительных затрат для вас). Как партнер Amazon, я зарабатываю на соответствующих покупках. Но мы рекомендуем только те продукты, которые использовали бы сами. Для получения дополнительной информации нажмите здесь, чтобы увидеть наши раскрытия.

Так как я не знала, какие цвета я хочу использовать, я решила найти ткань, которую я могла бы использовать в качестве вдохновения. (И сделать новые занавески).

Off Зашел в тканевый район.

Где я влюбился в итальянскую шелковую полоску, которая угрожала полностью изменить мое мировоззрение.

Полосы ткани яркие, блестящие, эффектные. И идеально сочетается с существующими цветами стен и отделки в моей комнате (Шервин Уильямс «Мифический» и «Дьюберри»).

Однако моей первоначальной целью было найти ткань с рисунком, на которой не было полосами .

Я очень хотел получить полосатую стену, но не планировал и полосатые шторы.

В итоге я решила продублировать узор ткани на стене.

2 | Create Your Stripe Pattern

Итак, я использовал те же цвета и ширину полос, что и на ткани, чтобы создать свой узор из полос.

Однако, если в вашем цветовом решении нет полос, вам придется создать свой собственный узор.

Вы можете использовать ту же ткань, что и мою полосатую ткань (цвета, соответствующие вашему декору).

Или создайте свой.

Если вы сделаете это, будет легче наклеить ленту и раскрасить, если у вас будет один цвет, который повторяется на каждой другой полосе.

Затем чередуйте другие цвета между ними.

2 | Выберите цвета краски

Я пошел в магазины красок Sherwin Williams и Benjamin Moore с тканью в руке.

Там я узнал, что для них невозможно индивидуальное цветовое соответствие с образцом ткани из-за оттенков в переплетении ткани.

Поэтому мне пришлось выбрать наиболее близкие цвета из их образцов окраски сколов.

Рекомендуется сначала попробовать несколько небольших образцов красок, прежде чем делать окончательный выбор.(Я был нетерпелив и пропустил этот шаг, поэтому у меня получился целый галлон фиолетового не совсем подходящего тона.)

На этом этапе вам нужно решить, какой цвет является вашим цветом фона.

Это тот, которым вы будете красить всю стену. Так что вам понадобится больше.

Самый простой способ выбрать фон — выбрать наиболее часто повторяющуюся полосу.

3 | Приобретите расходные материалы

• TSP *
• ведро с теплой водой
• тряпка для мытья посуды
• деликатная лента для малярных работ * — в ней используется специальная технология блоков краски, которая предотвращает растекание краски под лента
• шпатлевка *
• шпатель
• капельная ткань
• 3 цвета краски — я купил 1 галлон Benjamin Moore «Ultra Violet» для цвета фона, 1 литр Sherwin Williams «Concord Grape» и 1 кварту жидкого металла Sargent «Antique Gold»
• 10-дюймовый малярный поддон
• 9-дюймовый малярный валик
• карандаш
• линейка
• меловая линия *
• 5-дюймовый малярный поддон
• 2 1/2 ″ кисть
• 4 ″ малярные валики — возьмите 2, если не хотите смывать их между цветами

4 | Подготовьте стену к покраске

1. Удалите изображения, гвозди, обои и все электрические покрытия.

2. Вымойте стены раствором TSP и воды. Если вам нужно удалить обои, обязательно удалите весь остаток клея.

3. Промойте стену чистой водой. Дайте высохнуть.

4. Обмотать малярной лентой края стены, т. Е. Вдоль потолка или карниза, плинтуса и двух смежных стен.

5. Используйте шпатель, чтобы заполнить все трещины и отверстия шпаклевочной массой.(Я использовал состав, который быстро высыхал и не требовал грунтовки.)

6. Защитите пол, положив отрывной лист.

5 | Раскрасьте фоновый цвет

Используя цвет фона, который вы выбрали выше, покрасьте всю стену с помощью 9-дюймового валика и 10-дюймового лотка.

Поскольку я использовал темный цвет, я нанес на стену три слоя краски, давая ей высохнуть в соответствии с предписаниями производителя между каждым слоем.

В моем случае это было 2 часа, поэтому для завершения этой фазы потребовался всего один день.

Примечание : Дайте фоновой краске застыть, оставив ее полностью высохнуть в течение недели, прежде чем начинать измерения и раскрашивать полосы. В противном случае при снятии ленты краска может оторваться от стены.

6 | Измерение полосы на стене

1. Используя узор, который вы создали выше, измерьте стену и определите, как полосы будут соответствовать друг другу, чтобы они имели одинаковый цвет на обоих концах.

Например, у меня было три полосы разной ширины:

• золотая полоса (Sargent Liquid Metal «Antique Gold») шириной 5 3/4 дюйма
• светло-фиолетовая полоса (Benjamin Moore «Ultra Violet») это 5 1/4 дюйма шириной
• темно-пурпурная полоса (Sherwin Williams «Concord Grape») шириной 10 дюймов

Последовательность работала так, чтобы была золотая полоса на каждом краю стены, если я сделал эти края полосы на 1 ″ уже.

2. Отметьте стену у потолка шириной каждой полосы с помощью линейки и карандаша. (У меня есть молдинги корона, поэтому я нанесла отметку на малярную ленту по краю молдинга).

3. Приколите конец линии мела к первой отмеченной точке.

4. Пусть леска свисает со стены.

5. Затем возьмитесь за нижнюю линию и защелкните ее так, чтобы прямая синяя меловая линия отметила стену.

6. Повторите шаги с 3 по 5 для каждой оставшейся отметки на потолке.

7. Определите, какие полосы останутся цветом фона. Поместите небольшую отметку мелом в центр их, чтобы помочь вам вспомнить, какие это.

8. Нанесите тонкую малярную ленту на поверхность вдоль каждой меловой линии, убедившись, что она составляет на стороне с полосой цвета фона линии .

9. Нажмите на края ленты, чтобы убедиться, что они плотно прилегают. Это помогает предотвратить растекание краски под лентой.

7 | Раскрасьте вертикальные полосы

1.Используйте 4-дюймовый валик, чтобы нарисовать все полосы краской первого цвета.

2. Затем повторите для всех полосок краски второго цвета.

Здесь использование одного цвета на каждой второй полосе значительно упрощает проект.

Поскольку цвет фона разделял два других цвета полос, мне не пришлось ждать, пока первая полоса высохнет, прежде чем рисовать следующий цвет.

Если ваш узор из полосок не имеет цвета фона, чередующегося с другими цветами полос, вам придется подождать неделю, пока высохнет один цвет, прежде чем накладывать новый ряд ленты.Затем нарисуйте следующий цвет.

Я нанес полосам еще два слоя (с учетом рекомендованного времени высыхания).

3. Осторожно снимите малярную ленту. Выполнение этого действия, пока краска еще влажная, поможет ленте аккуратно оторваться.

4. Когда все полосы полностью высохнут, удалите все синие меловые линии, протерев стену сухой тканью.

Обожаю готовую стену!

Другие идеи для рисования, которые вам могут понравиться

У вас есть комментарии или вопросы о том, как нарисовать вертикальные полосы на стене? Расскажите нам в разделе ниже.

Поделиться — это забота!

Плакаты в цветную полоску | Redbubble

Теги:

пионеры, пионеры, ранние поселенцы, крытые повозки, повозки, осмеливаются, смелые приключения, авантюристы, поезд, вагон, индейцы, тропа, пустыня, горные долины, ручьи, реки, реки, равнины, равнины через дерево, колеса колеса, семьи лошадей идут на запад, молодой человек, сцепленный автостопом, антихрист убить убивать убийство убийца убийцы мечи меч опустошить опустошение вампиры вампиры revenant revenants травление откровение откровения чума болезнь болезни ад ад дьявол дьяволы демоны демоны дикие звери звери том холм, молиться молиться молящийся ученик ученики двенадцать 12 иуда искариот апостол апостол пророк пророк старый пророк завещание бог боги божества богини богини акт поклонения поклоняющиеся поклоняющиеся поклонение библии библейский том хилл, иисус христос лорд сын бога спаситель христиане христиане христианство отец сын и святой дух святость жертвоприношение принесено в жертву новый завет священные писания священные писания хорошая книга каноническая ло я любит любил любовник любовники религиозная религия религии Том Хилл, вооруженная армия, армия, солдат, солдат, вторая мировая война, вторая мировая война, два, 2, солдат, пехота, пехота, армия, армии, вооруженные войска, морские пехотинцы, морская пехота, родина, национальная нация, нации, гимн, герои, герои, герои, легендарный легендарный том хилл, наступательный воин война войны воин воины воины воинственные войны военное время воюющие боевые бойцы бойцы штурмовые нападения драки сражались боевые действия истребители истребители силы стрелять выстрелы стрельба выстрел храбрый храбрость Том Хилл, королевский флот парус паруса парусный спорт матрос моряки моряк моряк лодка лодки корабль корабли отправка морские моря океаны океаны абордажный топор военно-морской флот брошенные инструменты инструмент примитивные этнические коренные аборигены торговля торговля торговцы торговцы Том Хилл, военно-воздушные силы летают летающие летающие флаеры летают летающие самолеты самолеты самолет самолет летательный экипаж небо крылья круглые круглые раунды командир командиров командиров крыло пилоты пилоты летный экипаж аэропорт аэропорты взлетно-посадочная полоса том холм, внеземные инопланетяне и т. д. инопланетяне инопланетяне нло нло uap uaps уфологи уфолог летающие тарелки блюдце неопознанные летающие объекты сканирование объектов сканирование сканирование сканер земля земля земля землянин небеса небеса том холм, небеса рай рай рай странно странно странно отвези меня к своему лидеру далеко за пределы нашего понимание космос космическая вселенная вселенная галактика галактики мир планета планеты миры лазерные лазеры сфера сферы луч лучи лучи луч Том Хилл, секретные секреты скрытые сокрытия похищенный похищенный похищение похищения банды банды лодки лодки захватывают тюрьмы тюрьмы заключенные заключенные в тюрьме плененные эмоции эмоции эмоциональное настроение угрюмый том хилл, астрономия астроном астрономы астрология астролог астрологический зодиак шаман шаманы гороскоп гороскопы дата рождения рождение небесная широта долгота эклиптика будущее предсказывает будущее предсказывает пророчество предсказано предсказание том хилл, сухой юмор юмористический веселый забавный фу комиксы комиксы комиксы комик комик смех смех смех развлечение забавное смешное хихиканье хихиканье шутка шутка шутка шутка саркастический сарказм дразнить тизер том хилл, спорт спорт спортивный спортсмен спортсменка спортсменка спортсменка спортсмены легкоатлетические выступления выступают производительность футбол футболист футболист соревнование по футболу соревнование соревнование соперник Хилл, преступление преступления преступник вне закона вне закона незаконный закон законы законно законно плохо плохо яд яды отравлен ядовитый токсичность опасность опасность опасно здоровье здоровый предупреждает предупреждения предупреждения копать раскопки том хилл, британский великобритания великобритания великобритания великобритания британцы gb острова гнилостный англия английский лондон Юнион Джек флаг флаги юг северо восток запад америка американцы америка америка сша сша соединенные штаты звезды и полосы прапорщики прапорщики том хилл, работа работает рабочий рабочие работали рабочие люди иммигранты иммигранты структура иммиграции структуры навыки s убивает опытный оппонент терпеть терпит выносливость усилия результат результаты развлекать развлекает развлечение том хилл, женщина мужчина мужчины мужчины мужчины его мужское начало женщина она ее девушка девушки леди дамы женский феминизм женщины младенцы младенцы ясли ясли милые добрые приключения приключения авантюрные мальчики мальчики дети дети дети дети Том Хилл, фото картинка фото фотография фотографии могучая мощь мощный мощно компьютер компьютерные вычисления мысль мысли мыслитель мыслитель думает думает медитировать медитация взломать хакеры хакеры хакеры взламывают том хилла, гениальные гении гениальные одаренные ученые ученые умный умный интеллект интеллект вдохновляет вдохновляет вдохновляющее вдохновение вдохновение вдохновляющая классика классика классика классически натренированная ностальгия ностальгия Том Хилл, политика политик политик политик политик депутат депутат парламента член парламента конгресс страна страны родина национальная нация нации гимн гимны флаг флаги гордость гордый прапорщик прапорщики том хилл наука наука ученый ученые физика физик физики квантовая механика химия химия химия химия химия атмосферная атмосфера знание знает умный умный интеллект интеллект том Хилл, трепетная красота красивый шедевр шедевры великолепное изображение изображает изображенные изображения изображение жизнь жить жизни живые прожитые эмоции эмоции эмоциональное настроение капризная атмосфера атмосферная смесь смешанный том хилл, математика математика математика математик математик арифметика сложение сложение деление деление сумма итоговый ответ равен вычитание формула вычитания уравнение уравнения философия философы философы принимают взятые безопасные Том Хилл, навыки навыки умелая умелая игра играет игрок играли играли игра графическая графика дизайн дизайн дизайн дизайн дизайнеры день рождения дни рождения подаренные жетоны жетоны привязанность ласковый том хилл, смешанная смесь d цвет цветные красочные цвета цвет красочные цвета цветная окраска окраска радуга радуги черный белый силуэт силуэты очертания очертания вселенная универсальный привет свет огни класс классы усилить улучшенный том Хилл, кино фильмы фильм телешоу театральные постановки индустрия популярной культуры бродвейский режиссер продюсер сценарист театральный театр театры праздник торжества праздновать празднует знаменитости знаменитости том хилл, старые старинные антиквариат антиквариат ретро средневековые истории истории исторические древние времена до умный умный знай умный интеллект интеллект интеллектуальная мысль мысли мыслитель думает думает думает цитата цитаты цитаты том хилл, символ символы символический символизм знак знаки вывески сигнал сигналы реклама реклама реклама реклама продвигать рекламные акции продвижение логотипов время добираться на работу пригородные пассажиры ездить на работу оружие оружие Том Хилл, игра геймер геймеры игровые игры мечтать мечты мечты мечтать п мечтатели мечтали общение общается общение общается общение коммуникатор коммуникаторы общение мода мода модная модница том хилл, значки иконы знаковая мудрость гордая гордость ветеринары ветераны ветераны техника техники технические технологии техники техники палки палочки нашивки с символами нашивки эмблемы эмблемы регалии униформа Том Хилл, тайна тайны таинственный мифология мифология мифы мифы мифическая магия волшебный волшебник волшебники ведьма ведьмы знахарь знахарь вопрос вопросы сомнительный сомневаемый восстание восстания восстание восстание том хилл, король королевство королевства королевы королева корона короны королевские королевские особи королевские особи принц принцы принцессы принцесса эр правила правила правящий правитель правители церемония величия величество церемония помпезность традиции традиционные страны страны том хилл владимир владимирович путин лидер лидеры кгб премьер-министр cik действующий президент президенты диктатор диктаторы безжалостный коммунизм коммунист коммунистические коммунисты советский совет ссср красный красный государственный серп и молот социалистические республики том хилл, египет египтяне короли тутанхамон тутенхамен тутенхамон фараон фараоны богатые богатства сокровища сокровища бог солнца книги книги живое изображение десять сцен суда из книги мертвых обряд обряды ритуал ритуал ритуал ритуал холм могилы могилы кладбище погребенные гробницы гробницы загробная жизнь после жизни пожиратель пожирать пожирать пожирать порядок ка дух духи духовный одухотворенный мертвый смерть смерть смерть смертельный смертный приговор суждение судья судья судья том хилл, медитация медитация медитация медитация медитация вера убеждения верующие верующие подземный мир сердца проклятие проклятие проклятия проклятия злой дух истинные истины правда правдивая археология археолог археологи том хилл, шотландец шотландия шотландия шотландия шотландия сецессионизм акварель колорист новый современный авангард ваять ваяет скульптуры скульптуры скульпторы скульпторы движение движения архитектура архитекторы архитектор крю d экипажи экипаж том хилл, патриот патриоты патриотический патриотизм правительства правительство время время путешествия путешествия путешествующий путешественник билеты билеты на работу пригородные пассажиры транспорт транспорт транспортируемые партнеры партнеры романтика романтический любящий том хилл, кто что когда где почему как живет кто что когда где почему как жизни жить прожил писатель писать пишет писатель писатели цитаты цитаты процитированные предшественники кто что когда где почему как жизнь жил том хилл, правда правда правдиво правдиво собирать коллекции коллекций собирать коллекционеры собирать чудо формы жизни формы улучшать улучшенные перья трансформация перьев трансформирует трансформации трансформации том-хилл, крест кресты пересекли пересечение заранее продвигающийся расширенные посещения посещение посетитель посетители посещение посещенное папа понтифик папы папские меры меры погода погода протесты протестующие протестующие протестующие том холм, сад сады садоводство садовник садовники зеленый грин enhouse лужайка цветок цветы цветение цветение цветение наслаждаться наслаждением красота красивая созерцать созерцание прогулка прогулки гуляя по холму тома, инженеры систем отопления, вентиляции и кондиционирования инженеры инженерные инженеры инженеры инженеры инжиниринговые тепло отопление вентиляция вентиляция вентиляция кондиционирование воздуха прохладно тепло тепло свежий потный том холм, трубка термометра глобальное потепление тепло согревает горячо горячая жара жара обогрев нагретая штормовая волна пятно климатические ртуть стеклянные трубки и изменение климата градусы температура температура умеренный ожог горящий том холм, ветер ветры дождь дожди муссон наводнение наводнение наводнение подъем моря ледники ледник арктика антарктические ледяные керны состояние кондиционирование воздуха парниковый эффект углекислый газ загрязнение co2 загрязнение загрязняющее загрязняющее загрязняющее вещество загрязнитель tom Hill

ПОЛОСЫ | Цветной фарфор Magic

ПОЛОСЫ повсюду

Существует большое разнообразие узоров, которые мы называем полосами.

Легко заметить очевидные.

Иногда мы упускаем необычное или тонкое.

ПОЛОСЫ

При создании полосатой трости игнорируйте любые идеи ограничений. Сделайте полосу как хотите. Самая простая идея — сложить цвета так, чтобы между ними было немного пробелов.

Эти полосы сделаны одного цвета, разница в смешивании цветов и добавлении белого.

Узоры добавлены к полосам ниже

Ниже используется вся смесь скиннеров с чередованием сторон.

Добавьте несколько экструдированных катушек к полосе и посмотрите, какой интересный узор вы создадите.

Два набора полосок, но кто бы посмотрел на эти сосуды и подумал впервые — полосатые горшки!

Изображение океана вдохновило эти полосы.

Если вы хотите смешать цвета или толщину, сделайте это до того, как начнете складывать их.

Таким образом, вы будете уверены в создаваемых вами цветовых сдвигах.

Слои не обязательно должны быть точными. Также их можно складывать произвольной формы для получения рыхлого волнистого рисунка. Опять же, использование скольжения не является обязательным и зависит от того, какой образ вы собираетесь.

Если вы хотите разрезать их на точную толщину, чтобы получить четкие полосы, вам нужно дать им немного застыть, чтобы они могли сохранять свою форму.

ПРИМЕЧАНИЕ *** При хранении полосатых рисунков вы должны ставить их вертикально, как показано выше. Если вы храните эти полосы горизонтально, нижний слой скоро превратится в ровную линию под весом глины, давящей на него.

Если вы хотите получить мягкие тонкие полосы, просто раскатайте кусок глины в тонкий слой и сложите его, как полотенце.

Я разрезаю узорчатые буханки, кладя буханку на ровную поверхность между парой линейок.Я тяну режущую проволоку к себе, прижимая ее к линейкам, чтобы контролировать толщину среза.

Если у вас есть набор линейок под рукой, вы можете быстро нарезать ломтики любой толщины. Вы также можете смешать толщину, чтобы получился ломтик под углом.

** НАЖМИТЕ ЗДЕСЬ ** ЕСЛИ ВЫ ХОТИТЕ УЗНАТЬ ВСЕ О ЦВЕТНОЙ ГЛИНЕ, ПОЗНАКОМЬТЕСЬ С МОЕЙ СКАЗОЧНОЙ ИНТЕРНЕТ-МАСТЕРСКОЙ

НАЗАД К УРОКАМ ПО ЦВЕТНОЙ ГЛИНЕ

НАЖМИТЕ ДОМАШНИЙ

границ | Синий, черный и полосы: эволюция и развитие цветообразования и образования узоров у ящериц и змей

Введение

Почему мы изучаем механизмы образования цветных узоров у чешуекрылых рептилий.По сути, цветовой узор животных — давняя и важная тема в эволюционной биологии в целом и чешуйчатых в частности, которые демонстрируют большое разнообразие цветовых узоров, таких как предупреждающий сигнал ядовитых коралловых змей и его мимика со стороны отдаленно связанных неядовитых змей ( Рисунок 1A), а также сходящаяся эволюция полос и ярких синих хвостов у маленьких ящериц (Рисунок 1B), являются важной целью нескольких агентов естественного отбора для получения эффективных визуальных сигналов для сородичей для воспроизводства, для хищников для избегания и иногда для добычи для кормления. (е.г., Купер и Гринберг, 1992; Пианка и Витт, 2003; Стюарт-Фокс и др., 2008; Маккиннон и Пьеротти, 2010; Kronforst et al., 2012; Аллен и др., 2013; Olsson et al., 2013). Богатое разнообразие рептилий как стволовой линии наземных позвоночных, живущих в различных экосистемах, предоставляет неоценимую возможность изучить окраску, в основном сосредоточившись на функциональных механизмах адаптации, позволяющих избежать хищничества (Ruxton et al., 2018), таких как апосематическая окраска и коралловая окраска. мимикрия змеи (Wallace, 1867; Jackson et al., 1976; Pfennig et al., 2001), сопоставление фона для скрытой окраски (Poulton, 1890; Cott, 1940; Rosenblum et al., 2004) и избегание хищников путем ослепляющей окраски движением (Thayer, 1909; Stevens et al., 2008; Murali et al., 2018; Kodandaramaiah et al., 2020). Тем не менее, мы могли бы отметить, что здесь не было недавних обзоров непосредственных механизмов, лежащих в основе различных цветовых узоров у рептилий, хотя на сегодняшний день опубликовано несколько важных исследований по этой теме.

Рисунок 1. Разнообразная окраска рептилий. (A) Пример хорошо известной апосематической окраски ядовитой коралловой змеи Micrurus alleni (фото Р. Фукуямы) и неядовитого мимика Colubrid Oxyrhopus petolarius (фото К. Фудзишима). (B) Пример конвергентной эволюции подвижной ослепительной окраски полосатого и синего хвоста маленьких сцинков Emoia caeruleocauda из Микронезии (слева) и Plestiodon latiscutatus из Японии (справа).

В нашем кратком обзоре делается попытка восполнить этот пробел в ближайших механизмах формирования цветового узора путем расширения концептуальной основы, представленной Арнольдом (1983), на эволюцию цветового узора (рис. 2). В соответствии с концептуальной структурой Арнольда или логическим обоснованием, связывающим черты, характеристики и приспособленность организмов, функция цветового рисунка жертвы и ее характеристики должны измеряться с учетом взаимодействия между отправителем и получателем визуальных сигналов в различных условиях освещения (Endler, 1978, 1992, 1993).Поэтому, когда мы надеемся понять функцию и характеристики цветового рисунка жертвы с точки зрения хищника (Endler, 1978), мы должны знать, как жертва производит цветовой сигнал и как хищник воспринимает окраску добычи. Согласно классической математической теории коммуникации Шеннона и Уивера (1948), мы сначала просто спрашиваем, как кожа рептилий способна производить широкий спектр цветовых сигналов (Курияма и др., 2006; Кикучи и др., 2014), неважно как это воспринимается другими организмами (рис. 2).

Рисунок 2. Логическая взаимосвязь между организацией цветообразующих пигментных клеток и восприятием визуального сигнала глазом в соответствии с моделью коммуникации Шеннона-Уивера (Shannon and Weaver, 1948). Слоистая организация пигментных клеток действует как передатчик сигнала, а глаз хищника — как приемник сигнала.

Признавая, что зрительное восприятие хищника строго важно для понимания функции уклонения хищника от окраски жертвы (Endler, 1978), мы хотели бы представить тематическое исследование цвета хвоста ящерицы, который функционирует для отражения атак хищника от тела к хвосту (Cooper and Vitt, 1985; Мурали и др., 2018; Кодандарамайя и др., 2020). Курияма и др. (2016a) показали, что яркость синего цвета хвоста была связана с различиями в способностях цветового зрения видов-хищников ящериц, т. Е. Хвосты ящериц с ярко-синим отражением эволюционировали в сообществах с хищниками-ласками или змеями, тогда как загадочный коричневый хвост эволюционировал независимо от острова, где птицы являются основными хищниками (Brandley et al., 2014). Этот обзор является результатом наших прошлых усилий по пониманию механизма формирования цветового рисунка у рептилий в рамках концептуальной основы эволюционной биологии Арнольда (Arnold, 1983) с намерением получить более широкую перспективу понимания функции и характеристик цветового рисунка у сложной жертвы-хищника. взаимодействия (Endler, 1978; Hämäläinen et al., 2015).

Выяснение пространственной и вертикальной архитектуры пигментных клеток в тканях кожи является фундаментальным шагом для понимания формирования цветовых узоров (Курияма и др., 2006; Саенко и др., 2013; Малларино и др., 2016). Необходимо не только описать состав и пространственное расположение пигментных клеток у взрослых, но и охарактеризовать процессы спецификации, миграции и пространственной организации пигментных клеток во время эмбрионального и постэмбрионального развития (Kelsh et al., 2009; Курияма и др., 2013; Мураками и др., 2016, 2017). Эти анализы могут дать представление о сетях регуляции генов (GRN), участвующих в формировании цветовых паттернов (Mallarino et al., 2016). Однако наше текущее понимание формирования цветового рисунка у позвоночных в первую очередь основано на исследованиях мышей в отношении простого типа пигментных клеток (Mills and Patterson, 2009) и рыбок данио в отношении нескольких типов пигментных клеток (например, Ziegler, 2003; Kelsh, 2004; Паричи, 2006; Kelsh et al., 2009; Greenhill et al., 2011; Паричи и Спевак, 2015; Petratou et al., 2018), и мало что известно о механизмах развития цветового рисунка у рептилий.

В этой статье мы рассматриваем недавние достижения в нашем понимании роли пигментных клеток в производстве различных цветов и рисунков кожи у рептильных сауропсид (Kuriyama et al., 2006, 2013, 2016a, b; Murakami et al., 2017 ; Alibardi, 2011, 2012, 2013, 2015; Kikuchi, Pfennig, 2012; Saenko et al., 2013; Kikuchi et al., 2014; Murakami et al., 2016, 2017; Szydłowski et al., 2016; Курияма и Хасегава, 2017; Jindřich et al., 2019). Мы подходим к этой теме с точки зрения теоретических исследований формирования паттернов (Murray and Myerscough, 1991; Chang et al., 2009; Allen et al., 2013) и молекулярных исследований генных систем, участвующих в генерации цветовых паттернов (Rosenblum et al. , 2004; Manceau et al., 2010; Saenko et al., 2015; Irizarry, Bryden, 2016; Iwanishi et al., 2018). Из-за отсутствия обширных геномных ресурсов ранние исследования полагались на анализ последовательностей нескольких генов-кандидатов, таких как MC1R (Rosenblum et al., 2004; Cox et al., 2013). Позиционное клонирование для выявления мутаций или геномных интервалов, содержащих причинные мутации, требует как контролируемых родословных для создания популяций рекомбинантного картирования, так и плотного и большого набора генетических маркеров, которые совместно сегрегируют с интересующим фенотипом. Таким образом, Саенко и соавт. (2015) и Tzika et al. (2015) приняли беспристрастный подход к секвенированию следующего поколения и сборки экзома с обширным генотипированием и секвенированием генов-кандидатов.

Понимание цвета и формирования рисунка на основе пигментных клеток

У рептилий в коже дермы были идентифицированы четыре основных типа пигментных клеток: ксантофоры, эритрофоры, иридофоры и меланофоры (Taylor and Hadley, 1970; Cooper and Greenberg, 1992; Morrison, 1995; Morrison et al., 1995; Багнара и Мацумото, 2006). Пространственное расположение и архитектура пигментных клеток создают различные цвета кожи у рептилий (например, Kuriyama et al., 2013, 2017; Saenko et al., 2013; Murakami et al., 2016), tuatara (Alibardi, 2012) , крокодилы (Alibardi, 2011) и челонии (Alibardi, 2013; Brejcha et al., 2019). Эта слоистая организация пигментных клеток (ксантофоры вверху, иридофоры в середине и меланофоры внизу) сохраняется у рыбок данио (Hirata et al., 2003), но не у млекопитающих и птиц (Olsson et al., 2013). Эволюционно независимый переход от консервативного сердцевинного наслоения из множества пигментных клеток к одному слою меланофоров заслуживает особого внимания, поскольку это хорошо известный, но наименее понятный феномен с точки зрения генетического и молекулярного контроля (Bagnara et al., 1968; Grether et al., 2004; Hofreiter, Schöneberg, 2010).

Для ящериц и змей цвет данного участка кожи определяется не только статической структурной комбинацией пигментных клеток (Курияма и др., 2006), но также за счет динамического взаимодействия между химическими и физическими параметрами (Saenko et al., 2013; Teyssier et al., 2015). Ксантофоры и эритрофоры вызывают окраску от желтого до красного за счет избирательного поглощения коротковолнового света птериносомами, содержащими птеридин и каротиноидные везикулы в клетках. Саенко и др. (2013) выявили, что pH или окислительно-восстановительное состояние обратимо изменяют желтые ксантофоры на красные эритрофоры и наоборот. Меланофоры — это поглощающие свет пигментные клетки, которые производят черный или коричневый цвет.Плотность меланофоров определяет светлый или темный оттенок кожи. Иридофоры — важные светоотражающие клетки, содержащие светоотражающие пластинки из кристаллических пуринов и птеридинов, которые генерируют структурные цвета за счет интерференции тонких слоев и рассеяния или дифракции света от стопок отражающих пластинок (Huxley, 1968; Fujii, 1993; Bagnara и Мацумото, 2006). Длина волны света, отраженного иридофорами, определяется размером, формой, ориентацией, количеством и конформацией отражающих тромбоцитов и их цитоплазматическим расстоянием (например,г., Земля, 1972; Рорлих и Портер, 1972; Моррисон, 1995; Моррисон и др., 1995; Курияма и др., 2006, 2016a, 2017; Саенко и др., 2013). Рорлих (1974) отметил, что обширные сети нитей в пассивных иридофорах ящериц Anolis выполняют цитоскелетную функцию, чтобы поддерживать кристаллические листы в их строгом параллельном массиве, в то время как система подвижных нитей может опосредовать клеточные изменения, изменяя массив, расстояние или наклон клеточные кристаллы для быстрого изменения цвета из-за диспергирования / агрегации органелл, содержащих пигмент, в пигментных клетках дермы.Недавно Teyssier et al. (2015) показали, что хамелеоны могут быстро менять свою окраску за счет активной настройки решетки нанокристаллов гуанина в поверхностном толстом слое дермальных иридофоров. Кроме того, группа иридофоров с более крупными кристаллами, расположенными в более глубоких слоях дермы, отражала ближний инфракрасный диапазон света, создавая красный цвет. Следовательно, иридофоры, организованные в два наложенных друг на друга слоя, представляют собой эволюционно новый механизм, функционирующий как для эффективной маскировки, так и для предотвращения пассивного теплового стресса.В совокупности эти сложные взаимодействия между пигментными клетками могут не только производить различные цвета в видимом спектре (рис. 3), но также обеспечивать различные физиологические функции.

Рис. 3. Схематическое изображение вертикальной комбинации и относительной толщины эпидермальных и дермальных пигментных клеток, вызывающих различную окраску кожи у змей.

Недавно исследования формирования цветового рисунка тела ящерицы показали, что квазигексагональная решетка чешуек кожи, а не отдельные хроматофорные клетки, установила зеленый и черный лабиринтный узор цвета кожи у глазчатых ящериц, и что этот узор был получен клеточным автомат, который динамически вычислял цветовые состояния отдельных мезоскопических чешуек кожи для получения соответствующего макроскопического цветового рисунка (Manukyan et al., 2017), что указывает на то, что клеточные автоматы могут напрямую соответствовать процессам непрерывной системы реакции-диффузии Тьюринга, порожденным биологической эволюцией. Однако из-за нашего слабого понимания физиологических механизмов, контролирующих пигменты, полученные из окружающей среды, такие как каротиноиды (Kikuchi et al., 2014), в этом обзоре мало учитывалась фенотипическая пластичность цветовых паттернов чешуек, признавая, что существует важная тема поведенческой экологии и физиология плоских рептилий (Pérez i de Lanuzaa et al., 2014).

Окраска синего хвоста и образование полос у ящериц

Голубая окраска ящерицы обусловлена ​​вертикальной организацией иридофоров с тонкими пластинками в верхнем слое и меланофорами в базальном слое (рис. 4; Курияма и др., 2006; Багнара и др., 2007). У ящериц с голубым хвостом иридофоры с тонкими пластинками обнаруживаются только в кожных тканях хвоста (Kuriyama et al., 2006, 2016a). Хотя точная граница между иридофорами с тонкими или толстыми пластинками еще не определена, возможно, что типы иридофоров радикально смещаются вдоль продольной оси туловища и хвоста.Во время эмбрионального развития иридофоры с тонкими пластинками появляются в определенной области хвоста, и это положение хорошо совпадает с границей между синей окраской и коричневой окраской после вылупления (рис. 5). Факторы, контролирующие расположение иридофоров с более тонкими или тикерными тромбоцитами, различаются между популяциями одного и того же вида и между видами в пределах рода (Kuriyama et al., 2016a). После вылупления молодые особи с ярко-синим хвостом постепенно переходили к окраске взрослых особей с однородным коричневым хвостом, а потеря синего хвоста в онтогенезе связана с заменой иридофоров с тонкими пластинками на иридофоры с более толстыми пластинками и появлением ксантофоров ( Курияма и др., не опубликовано).

Рис. 4. Схематическое изображение формирования полос и окраски хвоста во время эмбриогенеза у Plestiodon latiscutatus. Плотность меланофоров в области черного фона была выше у ящериц с яркими полосами на острове Кодзу в Японии, чем у ящериц с тусклыми полосами на острове Хатидзёкодзима. Иридофоры начали заполнять дермальное пространство, которое еще не было занято меланофорами, что привело к более высокой плотности иридофора в полосах, чем в межполосных областях.Иридофоры с тонкими пластинками, отражающими синюю структурную окраску, появляются в определенной области хвоста на стадии 11. Положение хвоста, где появляются иридофоры, совпадает с пограничной областью, отделяющей передний коричневый и зеленый хвост от заднего синего хвоста после вылупления. Рисунок из Kuriyama and Hasegawa (2017) с разрешениями.

Рис. 5. Вид сверху сбоку молодых особей Plestiodon latiscutatus и полных взрослых самцов из Кодзу и Хатидзёкодзима. (A) Молодь на острове Кодзу в Японии имеет пять желтовато-белых продольных линий на туловище и зеленый хвост в передней половине, переходящий в синий в задней части. (B) Полный взрослый самец Козу почти всегда коричневого цвета. (C) Молодь на острове Хатидзёкодзима в Японии почти всегда коричневого цвета, за исключением синего кончика хвоста. (D) Полный взрослый самец в Хатидзёкодзима почти однородно коричневый.

Для формирования полосатого рисунка в эмбриогенезе P.latiscutatus , меланофоры изначально появляются до появления иридофоров и ксантофоров, образуя полосатый рисунок (Kuriyama and Hasegawa, 2017), а впоследствии иридофоры занимают область над слоями меланофоров. Иридофоры начинают заполнять кожное пространство, которое еще не занято меланофорами, что приводит к более высокой плотности иридофора в желтовато-белых полосах, чем в межполосной области. Это наблюдение указывает на то, что механизмы, контролирующие градиент плотности меланофоров во время эмбриогенеза, имеют решающее значение для понимания GRNs, участвующих в естественных вариациях в формировании рисунка полос.

Формирование полосатого рисунка является динамическим процессом также у рыбок данио (Singh et al., 2014), но роль иридофоров в формировании рисунка, по-видимому, различна у рыбок данио и ящериц. У рыбок данио иридофор вместо меланофора размножаются, рассредоточиваются и агрегируются, чтобы организовать межполосный каркас вдоль дорсовентральной оси. Однако кажется преждевременным заключать, что существует фундаментальное различие между рыбами и рептилиями, хотя иридофоры рыб и ящериц имеют одни и те же типы иридофоров с тонкими и толстыми пластинками.

Иридофоры дифференцируются от клеток NC во время эмбрионального развития (Bagnara et al., 1979), а эндоплазматический ретикулум и аппарат Гольджи, которые продуцируют тромбоциты в иридофорах, возможно, играют определенную роль (Bagnara et al., 1979). Хотя механизмы, контролирующие толщину и ориентацию тромбоцитов, остаются неизвестными, кажется возможным предположить, что начальный объем пузырьков, происходящих через почкование из эндоплазматического ретикулума и аппарата Гольджи, ответственен за размер отражающих тромбоцитов (Рис. 6).Процесс, с помощью которого располагаются тромбоциты, в настоящее время плохо изучен, и необходимы дополнительные наблюдения за образованием микротрубочек и / или микрофиламентов в иридофорах; Рорлих (1974) предположил, что обширные сети филаментов в иридофорах выполняют цитоскелетные функции, чтобы поддерживать кристаллические листы в строго параллельном массиве, в то время как система подвижных филаментов может опосредовать клеточные изменения, изменяя массив, расстояние или наклон клеточных кристаллов во время эмбрионального развития. Дальнейшие сравнительные исследования различных типов иридофора с параллельными или случайными и толстыми или тонкими тромбоцитами будут необходимы для вывода генетической основы формирования отражающих тромбоцитов.

Рисунок 6. Схематическое изображение органеллогенеза иридофора, сделанное Моррисоном и Фростом-Мейсоном, 1991. Три пути происхождения первичных двойных мембранных везикул и отложения кристаллов.

Образование полосатого узора у змей

Японская четырехлинейная змея Elaphe quadrivirgata полиморфна с полосатыми, бледно-полосатыми, неполосатыми, полосатыми и меланистическими морфами (Mori et al., 2005; Kuriyama et al., 2011, 2013). Яркие полосатые и неполосатые морфы обладают одинаковым набором эпидермальных меланофоров и дермальных пигментных клеток (рис.7, ксантофоры вверху, иридофоры в середине и меланофоры внизу), но пространственная агрегация и концентрация эпидермальных и дермальных меланофоров морфы различаются по резкости границы между темными и светлыми чешуйками (Курияма и др., 2013). Даже при штриховке можно обнаружить полосатый и неполосатый рисунок (Murakami et al., 2014, 2016), что указывает на то, что основной узор полос может быть установлен во время эмбрионального развития (Murakami et al., 2016).

Рис. 7. Вид сбоку и вертикальная комбинация пигментных клеток трехцветных морфов Elaphe quadrivirgata . (A) Полосатая морфа с четырьмя яркими темно-коричневыми продольными полосами на желтовато-коричневом фоне. (B) Неполосатая морфа с однородным коричневым или светло-коричневым основным цветом без следа полосатого узора, за исключением области сразу за головой. (C) Однородно-черный меланистический морф без признаков полосатого рисунка. (D) Увеличенное изображение дорсальной поверхности полосатой морфы. Две спинные шкалы в латеральном направлении были выбраны в качестве стандартных ориентиров для описания полосатости (№ 1) и окраски фона (№ 4). (E) Увеличенное изображение дорсальной поверхности морфа без полос. (F) Увеличенное изображение дорсальной поверхности меланистической морфы. Схематический рисунок вертикальной комбинации и относительной толщины эпидермальных и дермальных пигментных клеток, дающих различную окраску кожи и цветовой узор в Elaphe quadrivirgata . Число, форма и размер пигментных клеток и органелл упрощены и преувеличены. ЭМ, эпидермальный меланофор; X, ксантофор; Я, иридофор; DM, кожный меланофор. Рисунок Курияма и др. (2013) с разрешениями.

Во время эмбрионального развития начальное положение меланофоров не совсем соответствует положению полосок (Murakami et al., 2017). Меланофоры, впервые появляющиеся в эпидермисе, могут образовывать узор из полос-предшественников, а область очень плотных меланофоров у вылупившихся птенцов следует за этими полосами-предшественниками. Увеличение градиента плотности эпидермальных меланофоров вызывает развитие полосатого рисунка за счет дермальных меланофоров. Четкий полосатый рисунок наблюдается на поздних эмбриональных стадиях в связи с появлением кожных меланофоров.Однако более высокая плотность и двойной слой кожных меланофоров в области полос, которые характерны для взрослых змей (Kuriyama et al., 2013), не развиваются к моменту вылупления. В отличие от полосатого рисунка у ящериц Plestiodon , который полностью развивается во время вылупления, но распадается в онтогенезе (Kuriyama and Hasegawa, 2017), рисунок из полос змеи продолжает развиваться в онтогенезе после вылупления (Murakami et al., 2016) . Плотность кожных меланофоров предположительно увеличивается, чтобы заменить ксантофоры и сформировать двойной слой в темно-коричневых чешуях во время постэмбрионального роста.

Относительно времени развития пигментных клеток в формировании полосатого рисунка у змей есть урок, полученный от рыбок данио. Долгое время считалось, что меланофоры являются первым типом клеток, который появляется в метаморфической коже от молодых особей до взрослых рыбок данио. Наше наблюдение не поставило вопрос о том, не являются ли меланофоры первым типом клеток, формирующим канализационный паттерн у рептилий. Однако появление методов маркировки клеток, не зависящих от пигмента, показало, что ксантофоры являются первым типом клеток, покрывающим кожу, за ними следуют иридофоры, а затем меланофоры (Mahalwar et al., 2014). Чтобы определить время формирования паттерна у змей, необходимо использовать независимые от пигмента маркеры типов клеток, если более раннее появление ксантофоров до меланофоров также контролировалось формированием паттерна у змей.

Полиморфизмы цветового узора

Исследования способа наследования определенных цветовых узоров у полиморфных видов важны для изучения постоянной генетической изменчивости, способствующей амеланистической или меланистической окраске и полиморфизму полосчатого узора (Blanchard and Blanchard, 1940; Bechtel, 1978; Zweifel, 1981; Bechtel and Whitecar, 1983; Betchtel, Betchtel, 1989; King, 2003).Понимание цветового полиморфизма на основе пигментных клеток облегчает идентификацию типов архитектуры пигментных клеток, соответствующих усилению или потере функции для создания полиморфизма цвета и рисунка. Мутации более высокого порядка, такие как вставки мобильных элементов, транслокации, инверсии и события рекомбинации, могут вносить существенный вклад в фенотипические вариации, в зависимости от их расположения в кодирующих белки областях или регуляторных последовательностях ДНК cis- (Wray, 2007; Wittkopp and Калай, 2012).Теперь выясняется точная роль этих событий в изменении цветовых узоров у рептилий.

Альбинизм или амеланистическая изменчивость цвета объясняется мутацией, которая вызывает потерю функции у Phelsuma guttata (Saenko et al., 2015). Эти мутации происходят в кодирующей области рецептора белка клеточной поверхности, регулирующего pH внутри клетки. В частности, вставка ретротранспозона в экзон OCA , аналогичная генетической вариации в MC1R (ответственной за дисфункцию синтеза меланина), объясняет белесую окраску ящериц, обитающих в белых песчаных дюнах (Rosenblum et al., 2004). Полное отсутствие гена тирозиназы из-за бессмысленной мутации в кодирующей области гена тирозиназы ( TYR ) в Elaphe climacophora (Iwanishi et al., 2018) объясняет другой вариант альбинистической окраски. В этих случаях изменение цвета является результатом дисфункции биосинтеза меланина. Интересно, что Саенко и соавт. (2015) предположили, что, хотя биосинтез меланина подавлен, меланофоры без меланина по-прежнему могут играть решающую роль в формировании паттерна.

Меланизм является типичным вариантом пигментации животных (Kettlewell, 1973; Majerus, 1998; True, 2003), а меланизм рептилий может быть реализован одним из двух процессов, включающих различные механизмы пигментных клеток: увеличение относительного количества меланофоров и увеличение количества меланофоров. отсутствие пигментных клеток, кроме меланофоров (Kuriyama et al., 2016b). В качестве примера увеличения плотности меланофора в кожном слое Morrison et al. (1995) изучали меланизм ящерицы игуанид Sceloporus undulatus erythrocheilus и выявили, что меланофоры в четыре раза больше, что дает более темную кожу, чем у типичных людей.Полная система наследования доминантности с двумя аллелями в одном локусе объясняет нормальные и меланистические морфы у T. sirtalis (King, 2003) и E. quadrivirgata (Tanaka, 2009). Поскольку меланистическая морфа имеет только эпидермальные и дермальные меланофоры и не имеет дермальных ксантофоров и иридофоров у E. quadrivirgata , разумно предположить, что меланистическая морфа может быть объяснена потерей функции дифференцировать ксантофоры и иридофоры. Основные генетические изменения, по-видимому, происходят в регуляторных элементах cis- внутри GRN для дифференцировки пигментных клеток от хроматобластов или меланофоров до ксантофоров и иридофоров.

В исследованиях полосатого и неполосатого полиморфизма полосатый узор является доминирующим признаком у сусликовой змеи Pituophis melanoleucus (Bechtel and Whitecar, 1983), калифорнийской королевской змеи Lampropeltis getula californiae (Zweifel, 1981) и у других животных. Японская четырехлинейная змея E. quadrivirgata. Поскольку яркие полосатые и неполосатые морфы обладают одинаковым набором эпидермальных и дермальных пигментных клеток, Murakami et al. (2014) предположили, что аллели, продуцирующие полосатую морфу, были доминантными в рамках модели совместного доминирования одного локуса с двумя аллелями.Мураками и др. (2016, 2017) позже предположили, что аллели генов, контролирующих распределение и плотность меланофоров, будут аддитивно влиять на индивидуальные вариации яркости полос, и что яркость спинных полосок контролируется генами, участвующими в градиенте плотности меланофоров, в частности. стадии эмбрионального развития. Этот способ наследования полосового и не полосатого полиморфизма совместим с результатами моделирования для модели клеточного хемотаксиса, показывающими, что более сильный хемотаксический ответ генерирует яркий продольный узор полос (Murray and Myerscough, 1991).

Спецификация генной сети пигментных клеток и эволюция формирования цветового узора

Чтобы понять формирование цветового рисунка у рептилий с четырьмя типами меланоцитов (т.е. эпидермальные меланофоры, дермальные меланофоры, ксантофоры и иридофоры), кажется поучительным рассмотреть шаг за шагом GRN, контролирующие формирование рисунка и производство цвета. Пигментные клетки дифференцируются от NC, популяции мультипотентных и мигрирующих клеток, а также от других разнообразных производных, таких как лицевой скелет и периферическая нервная система (Bagnara et al., 1979). Кандидаты в GRN для формирования цветового рисунка будут включать гены, ответственные за дифференцировку, пролиферацию, гибель и локализацию клеток (Chang et al., 2009; Olsson et al., 2013; Parichy and Spiewak, 2015). Поэтому в этом разделе мы сначала суммируем потенциальные генетические механизмы, управляющие образованием пигментных клеток из клеток NC, с точки зрения распознавания эволюционно важных GRN и мутаций как в кодирующих, так и в регуляторных элементах ДНК цис- (Wray, 2007; Stern and Orgogozo, 2008; Витткопп, Калай, 2012).Позже в этом разделе мы рассмотрим теоретический анализ механизмов генерации паттернов, таких как механизмы клеточного хемотаксиса (Oster and Murray, 1989; Murray and Myerscough, 1991), поскольку он перспективен для идентификации молекулярных компонентов биологической системы с помощью математического моделирования. чтобы обеспечить основу для экспериментальных исследований, а также уточнить и улучшить наши знания о механизмах, лежащих в основе формирования паттернов (Chang et al., 2009). Далее в этом разделе потенциальная роль мутаций в вышестоящих GRN для генерации новых цветовых фенотипов при одомашнивании (Wilkins et al., 2014) будет рассмотрен для размышлений об эволюционном механизме эволюции цветового узора.

Во время эмбрионального развития клетки нервного гребня претерпевают перестройки цитоскелета и морфологические изменения, теряя межклеточную адгезию, что позволяет им расслаиваться и эмигрировать из нейроэпителия с сопутствующим приобретением миграционной способности, рецепторов на поверхности клеток, металлопротеаз и молекул адгезии, которые позволяют им правильно реагировать на межклеточные взаимодействия и сигналы окружающей среды, влияющие на пути миграции (rev. Sauka-Spengler and Bronner-Fraser, 2008).Хотя многие виды GRN могут вносить вклад в подвижность клеток, межклеточные взаимодействия и скорость роста клеточной популяции до терминальной дифференцировки пигментных клеток, основные генетические механизмы, лежащие в основе образования производных NC-клеток, относительно однородны и сохраняются среди позвоночных. родословные. Это поучительно для понимания характеристик промежуточных и терминально дифференцированных пигментных клеток, необходимых для формирования паттерна. На основании исследований рыбок данио были идентифицированы гены, ответственные за дифференцировку NC клеток в пигментные и нервные клетки (Pavan and Raible, 2012).Последующая спецификация пигментных клеток и развитие пигментных клеток происходит во временном порядке от меланофоров, ксантофоров и иридофоров (Ziegler, 2003). Регулирование дифференцировки пигментных клеток включает синтез белка; связывание фактора транскрипции (TF) с цис- регуляторной последовательностью ДНК; стимулирование или подавление экспрессии гена-мишени, последующая экспрессия TF, сигнальных молекул и белков рецепторов клеточной поверхности; регуляция стоячих или активированных путей передачи сигнала; и последовательное производство ферментов синтеза пигментов и других важных продуктов для определенных пигментных клеток.У рыбок данио были установлены основные GRN, управляющие спецификацией меланоцитов (Greenhill et al., 2011; Pavan and Raible, 2012), а GRN иридофора недавно были установлены с помощью подхода системной биологии (Higdon et al., 2013; Petratou et al. ., 2018). GRNs для ксантофоров еще полностью не установлены, но развитие и формирование паттерна синтеза птеридина и регуляция пути птеридина и его паттерна в значительной степени известны у рыбок данио (Ziegler, 2003). Следовательно, мы создали компоненты и логические карты для GRN дифференцировки меланофора, иридофора и ксантофора у рыбок данио и рептилий, учитывая высокую сохранность основных GRN для одного и того же набора пигментных клеток.

Была разработана теоретическая модель, которая явно рассматривает фактическое движение клеток, химически опосредованные межклеточные взаимодействия и рост интегументального домена во время процесса формирования паттерна (Murray and Myerscough, 1991). Механизмы создания паттернов, такие как модели реакции-диффузии (Turing, 1952), однако, неспособны генерировать многие общие паттерны змей, и других моделей также недостаточно для имитации паттерна змей. Модель хемотаксиса клеток была разработана с учетом хроматобластов, которые являются предшественниками NC; хемотаксис может быть фактором миграции хроматобластов в дерму.Согласно модели, хроматобласты одновременно реагируют на хемоаттрактант и вырабатывают свой собственный хемоаттрактант, способствующий локализации дифференцированных клеток в определенных областях кожи. Таким образом, модель формализует плотность клеток в данной области как продукт химически опосредованных взаимодействий между дисперсионными и агрегативными эффектами на подвижность клеток и независимые темпы роста популяции клеток. Хемоаттрактант, продуцируемый хроматобластами, диффундирует и распадается. Мюррей и Майерскоу (1991) с помощью численного моделирования показали, что продольные полосы наиболее вероятно образуются, когда как хемотаксический ответ (α), так и скорость роста популяции клеток (–) чрезвычайно высоки (рис. 8).Это соответствует быстрому производству или медленной диффузии или распаду хемоаттрактанта в ограниченном покровном домене. Боковая полоса, вероятно, образуется при слабой хемотаксической реакции. Химически опосредованная подвижность клеток (хемотаксис) и межклеточные взаимодействия, рассматриваемые в модели, таким образом, обеспечивают гипотетическую основу для распознавания кандидатов GRNs для формирования паттерна. Считается, что взаимодействия как клетка-клетка, так и клетка-окружающая среда играют важную роль в направлении незрелых пигментных клеток к соответствующим сайтам.Предполагая, что окончательная трансформация в зрелые пигментные клетки происходит после миграции предшественников NC в определенные регионы, GRN, ответственные за формирование цветового рисунка, будут теми, которые участвуют во времени и скорости подвижности, чувствительности к химическим сигналам, росту и гибели клеточной популяции, а также силе взаимодействий клетка-клетка и клетка-окружающая среда во время миграции от NC к правильным сайтам.

Дефицит первичных GRN для спецификации меланофора часто связан с раком кожи, нервными заболеваниями или поведенческими аномалиями (например,г., Джексон, 1994; Asher et al., 1996), подразумевая, что эволюция цветового узора будет включать баланс между удалением летальных мутаций и нейтральной эволюцией или положительным отбором нелетальных мутаций в GRN для дивергенции или генерации новых цветовых узоров. В этом направлении Уилкинс и др. (2014) выдвинули гипотезу о том, что синдром приручения у млекопитающих, такой как сочетание поведенческой покорности, изменений пигментации и уменьшения лицевого скелета и размера зубов, является результатом преимущественно слабой недостаточности клеток нервного гребня во время эмбрионального развития.Полиморфизм окраски горла и брюшной полости у ящериц часто связан с поведенческими, иммунными функциональными вариациями или вариациями жизненного цикла, что выгодно или невыгодно во внутривидовом социальном контексте, а полиморфизм окраски может развиваться в зависимости от различных режимов социального и экологического отбора (Sinervo et al. ., 2001; Sinervo and Svensson, 2002), предположительно из-за мутаций и последующего корреляционного отбора на GRN, влияющих на дифференцировку от NC клеток к периферическим нейронам и предшественникам пигментных клеток выше GRN для дифференцировки пигментных клеток.Сходным образом нелетальные, но вероятные адаптивные мутации, ответственные за формирование паттерна, могут существовать до окончательной трансформации в зрелые пигментные клетки (Wilkins et al., 2014). Ожидается, что GRN, ответственные за формирование цветового рисунка, будут действовать в зависимости от времени и скорости подвижности, чувствительности к передаче химических сигналов, роста и гибели клеточной популяции, а также силы взаимодействий клетка-клетка и клетка-окружающая среда во время миграции из NC в правильные места ( Sauka-Spengler and Bronner-Fraser, 2008), как это обсуждалось на модели клеточного хемотаксиса (Murray and Myerscough, 1991).

Заключение

В соответствии с новой перспективой молекулярных механизмов, регулирующих экспрессию генов, мы все больше осознаем, что мутации, затрагивающие регуляторные последовательности cis- (в отличие от регуляторных последовательностей trans-, кодирующих ТФ, которые связываются с регуляторными последовательностями cis- ) являются наиболее частой причиной фенотипической дивергенции (Wray, 2007; Carroll, 2008; Stern, Orgogozo, 2008; Jones et al., 2012; Wittkopp, Kalay, 2012).Несмотря на важность для эволюционной биологии и биологии развития, несколько исследований успешно связали изменения в регуляторной и кодирующей ДНК cis- с изменениями в пигментных клетках и вариациями цветового рисунка. Достижения в популяционно-генетических подходах к обнаружению либо положительного, либо уравновешивающего отбора будут способствовать идентификации генетических механизмов, лежащих в основе удивительного адаптивного расхождения цветовых узоров у рептилий.

Сравнительные исследования для выяснения ближайших механизмов конвергенции цветовых узоров у удаленных моделей коралловых змей и имитаторов (Kikuchi et al., 2014) и окраска синего хвоста среди близкородственных и отдаленно родственных групп видов ящериц (Richmond and Reeder, 2002; Richmond, 2006) являются многообещающими исследовательскими проектами для выявления сетей регуляции генов (GRN) для конвергентной фенотипической эволюции. В соответствии с расширенной концептуальной структурой, связывающей GRN, биологию развития, морфологию, производительность и приспособленность, плодотворные урожаи эволюционной биологии будут собраны из своего рода классического, но долгосрочного исследования ящериц и змей с выделением и повторной поимкой, связанных с индивидуально полученными генетическими данными. информации, потому что ящерицы и змеи являются особенно доступными животными как для полевых, так и для лабораторных исследований (например,g., Sinervo and Svensson, 2002) для обнаружения естественного отбора ящериц-жертв и змей-хищников.

Взносы авторов

TK и MH написали рукопись и подготовили рисунки. AM и MB рассмотрели рукопись перед подачей. TK, MH и AM обсудили объем рецензирования перед тем, как опубликовать рукопись. Все авторы внесли свой вклад в статью и одобрили представленную версию.

Финансирование

Данная обзорная работа финансировалась Японским обществом содействия науке (JSPS) для MH (19H03307), а оригинальные полевые и лабораторные исследования были поддержаны грантами JSPS для MH (19570026, 21570024, 24570031 и 15H04426) и ГРАММ.Моримото (20770018), а также грант на научные исследования Сасакавы от Японского научного общества и Фонда естественной истории Фудзивара для TK.

Конфликт интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Благодарности

Мы благодарим Х. Абэ, С. Фукасава, К. Фурузе, Х. Мисава, Т. Мизута, К. Осава, Т. Окамото, Х. Такахаши, Х.Такеда, К. Томидзава, Х. Санаяма, Х. Усуда, сотрудникам Лаборатории географической экологии Университета Тохо и Т. Окамото из Университета Киото за их помощь на местах, А. Мори, Р. Фукуяма и К. Фудзисима за предоставленные фотографии коралловой змеи и ее подражателей и двух рецензентов за конструктивную критику.

Список литературы

Алибарди, Л. (2011). Гистология, ультраструктура и пигментация роговой чешуи растущих крокодилов. Acta Zool. 92, 187–200.DOI: 10.1111 / j.1463-6395.2010.00469.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Алибарди, Л. (2012). Цитология и локализация хроматофоров в коже Туатары ( Sphenodon punctaus ). Acta Zool. 93, 330–337. DOI: 10.1111 / j.1463-6395.2011.00506.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Алибарди, Л. (2013). Наблюдения за ультраструктурой и распределением хроматофоров в коже челоний. Acta Zool. 94, 222–232. DOI: 10.1111 / j.1463-6395.2011.00546.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Алибарди, Л. (2015). Ультраструктурные особенности пигментации кожи ящерицы Heloderma suspectum с акцентом на ксантомеланофоры. Acta Zool. 96, 154–159. DOI: 10.1111 / azo.12062

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Аллен В. Л., Баддели Р., Скотт-Самуэль Н. Э. и Катхилл И. С. (2013). Эволюция и функция разнообразия узоров у змей. Behav. Ecol. 24, 1237–1250. DOI: 10.1093 / beheco / art058

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ашер, Дж. Х., Харрисон, Р. У., Морелл, Р., Кэри, М. Л., и Фридман, Т. Б. (1996). Влияние генов-модификаторов Pax3 на морфологию, пигментацию и жизнеспособность черепно-лицевой области: модель вариаций синдрома Ваарденбурга на мышах. Genomics 34, 285–298. DOI: 10.1006 / geno.1996.0289

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Багнара, Дж.Т., и Мацумото, Дж. (2006). «Сравнительная анатомия и физиология пигментных клеток в тканях не млекопитающих», в The Pigmentary System, Physiology and Pathophysiology , 2nd Edn, eds JJ Nordlund, RE Boissy, VJ Hearing, RA King, and J. Ortonne (New York, NY: Oxford University Press), 9–40.

Google Scholar

Bagnara, J. T., Matsumoto, J., Ferris, W., Frost, S., Turner, W., Tchen, T., et al. (1979). Общее происхождение пигментных клеток. Наука 203, 410–415.DOI: 10.1126 / science.760198

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Bechtel, E. R., and Whitecar, T. (1983). Генетика полосатости у сусликовой змеи, Pituophis melanoleucus . J. Herpetol. 17, 362–370.

Google Scholar

Бехтель, Х. Б. (1978). Цвет и узор у змей (Reptilia: Serpentes). J. Herpetol. 12, 521–532.

Google Scholar

Betchtel, H. B., and Betchtel, E.Р. (1989). Цветовые мутации кукурузной змеи ( Elaphe guttata guttata ): обзор и дополнительные данные по селекции. J. Hered. 80, 272–276. DOI: 10.1093 / oxfordjournals.jhered.a110853

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бланшар, Ф., и Бланшар, Ф. (1940). Наследование меланизма у подвязочной змеи Thamnophis sirtalis sirtalis (Linnaeus) и некоторые другие свидетельства эффективного осеннего спаривания. Michigan Acad. Sci. Arts Lett. 26, 177–193.

Google Scholar

Брандли, М. К., Курияма, Т., и Хасегава, М. (2014). Змеи и хищники птиц являются движущей силой повторяющейся конвергентной эволюции коррелированных признаков жизненного цикла и фенотипа у сцинковой ящерицы острова Идзу ( Plestiodon latiscutatus ). PLoS One 9: e92233. DOI: 10.1371 / journal.pone.0092233

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Брейча, Дж., Баталлер, Й. В., Босакова, З., Герик, Дж., Гавликова, М., Клейснер, К. и др. (2019). Окраска тела и механизмы производства цвета у архелозаврий: случай дейрохелиновых черепах. R. Soc. открытая наука. 6: 1

Иризарри, К. Дж. Л., и Брайден, Р. Л. (2016). In silico анализ компонентов сети экспрессии генов, лежащих в основе фенотипов пигментации в Python , выявил эволюционно консервативные кластеры сайтов связывания факторов транскрипции. Adv. Биоинформатика 2016: 1286510.

Google Scholar

Иваниши, С., Зайцу, С., Сибата, Х., и Нитасака, Э. (2018). Мутант-альбинос японской крысиной змеи ( Elaphe climacophora ) несет бессмысленную мутацию в гене тирозиназы. Genes Genet. Syst. 93, 163–167. DOI: 10.1266 / ggs.18-00021

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Джексон, Дж. Ф., Ингрэм, И. И. И., и Кэмпбелл, Х. У. (1976). Спинная пигментация змей как стратегия борьбы с хищниками: многомерный подход. Am. Nat. 110, 1029–1053. DOI: 10.1086 / 283125

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Йиндржих, Б., Хосе Висенте, Б., Босакова, З., Герик, Й., Гавликова, М., Kleisner, K., et al. (2019). Окраска тела и механизмы образования окраски у Archelosauria: случай дейрохелиновых черепах 6R. R. Soc. Open Sci. 6: 1