Открыть полный текст документа

Начало движения и изменение его направления

Перед поворотом направо и налево, в том числе в направлении главной дороги, или разворотом водитель обязан заблаговременно занять соответствующее крайнее положение на проезжей части, предназначенной для движения в этом направлении,

Положение автомобиля перед выполнением поворота направо на следующем рисунке является правильным, поскольку левый край велосипедной дорожки является краем проезжей части для водителя автомобиля. Перед выполнением поворота водитель должен уступить дорогу велосипедисту и только после этого закончить поворот.

На дороге с полосой для маршрутных транспортных средств водитель должен выполнить выезд на эту полосу в зоне прерывистой линии разметки для выполнения поворота по траектории «Б». Траектория «А» не является поворотом из крайнего положения, а потому является опасной и нарушающей требования ПДД.

кроме случаев, когда совершается поворот в случае въезда на перекресток, где организовано круговое движение,

направление движения определено дорожными знаками или дорожной разметкой или движение возможно лишь в одном направлении, установленном конфигурацией проезжей части, дорожными знаками или разметкой.

Водитель, выполняющий поворот налево или разворот вне перекрестка из соответствующего крайнего положения на проезжей части данного направления, должен уступить дорогу встречным транспортным средствам, а при выполнении этих маневров не из крайнего левого положения на проезжей части — и попутным транспортным средствам. Водитель, выполняющий поворот налево, должен уступить дорогу попутным транспортным средствам, движущимся впереди него и выполняющим разворот.

При наличии трамвайной колеи посередине проезжей части водитель нерельсового транспортного средства, выполняющий поворот налево или разворот вне перекрестка, должен уступить дорогу трамваю.

Когда уступить дорогу пешеходу водитель должен, а когда – нет?

И что делать водителю, если он не согласен с обвинением в создании помехи пешеходу? В таких случаях одни суды привлекают водителей к ответственности, другие – нет. Недавние разъяснения МВД могут способствовать формированию однородной судебной практики, но они противоречат ПДД

ПДД: водитель должен уступать дорогу пешеходам

В случае проезда нерегулируемого перекрестка или пешеходного перехода водитель должен соблюдать п. 13.1 и 14.1 ПДД. При повороте направо или налево он обязан уступить дорогу пешеходам и велосипедистам, пересекающим проезжую часть дороги, на которую он поворачивает. При приближении к нерегулируемому пешеходному переходу водитель также обязан уступить дорогу пешеходам, переходящим дорогу или вступившим на проезжую часть (трамвайные пути).

Уступить дорогу – это значит, что участник дорожного движения не должен начинать, возобновлять, продолжать движение или осуществлять маневр, если это может вынудить тех, кто имеет по отношению к нему преимущество, изменить направление движения или скорость (п. 1.2 ПДД). То есть обязанность пропустить пешехода возникает тогда, когда он избрал направление для движения и это очевидно для водителя.

Если человек вступил на зебру, то водитель обязан его пропустить. В то же время пешеход не должен начинать переход, не убедившись в безопасности движения (п. 4.5 ПДД). Он может выходить на проезжую часть только после того, как оценит расстояние до приближающихся транспортных средств, их скорость и убедится, что переход будет для него безопасен.

Свежие разъяснения МВД противоречат ПДД

В Письме МВД России от 4 сентября 2020 г. № 13/12-П-7618 разъясняется, в каких случаях водители должны пропускать пешеходов, а в каких – нет. Так, если водитель своими действиями не вынудил пешехода изменить направление движения или скорость, то он не нарушил правила. В качестве примера приводится решение Верховного Суда РФ, где указано, что водитель не может привлекаться к ответственности, если траектории движения транспортного средства и пешехода не пересекаются. Получается, если водитель не помешал пешеходу перейти дорогу так, как тот планировал, например не вынудил его отойти назад или остановиться, то он не нарушил правила.

Однако такой вывод противоречит Правилам дорожного движения. Из п. 1.2 ПДД следует, что нарушением со стороны водителя будут такие действия, которые могли вынудить пешехода изменить направление движения или скорость. Поэтому в некоторых обвинительных решениях судов прямо на это и указано. То есть на практике водителя не оправдывает тот факт, что пешеход не изменил направление движения или скорость, как разъясняется в письме МВД.

При этом с учетом тех же разъяснений можно предположить, что инспектор должен будет фиксировать правонарушение на видеокамеру и получать объяснения от пешехода, чтобы привлечь водителя к административной ответственности. Но нужно помнить, что, даже если у инспектора есть видеозапись правонарушения, показывать ее водителю на месте он не обязан.

Что делать водителю, если он не согласен с обвинением в совершении правонарушения?

Основным аргументом в защиту водителя является отсутствие доказательств вины. Если говорить коротко, то рассуждения могут быть такими: раз нет видеозаписи и объяснений пешехода, которому помешали перейти дорогу, чем доказана вина?

При несогласии водителя с совершением правонарушения составляются протокол и постановление. Последним документом он и привлекается к административной ответственности, так как им устанавливается его вина. При составлении протокола водителю разъясняются его права, и ими нужно обязательно воспользоваться.

• Укажите в протоколе, в графе «Объяснения лица, в отношении которого возбуждено дело об административном правонарушении», что с правонарушением не согласны, его вы не совершали.
• Напишите объяснения в протоколе или на отдельном листе бумаги. Обязательно укажите в постановлении, что к нему прилагаются объяснения. Здесь не нужно писать, что пешеход появился внезапно, был не виден и т.п. Таких формулировок следует избегать. Человек либо был на проезжей части, либо не был. Поэтому в объяснениях можно указать, что пешехода вы видели, как и он вас, однако ваши действия не вынудили его изменить скорость и направление движения.
• Если пешеход остался на месте, попросите его сообщить вам его контактные данные. Это позволит допросить пешехода в суде при рассмотрении вашей жалобы на постановление. Лучше, если явку в суд пешехода обеспечите вы.
• Если допустить совсем уж экстремальный случай: снимите пешехода на камеру своего телефона. Пусть он скажет, что вы не помешали ему перейти дорогу. Такую запись можно использовать при обжаловании постановления инспектора.
• Обязательно сохраните видеозапись с регистратора. Она может быть представлена суду и использована в качестве доказательства защиты.

Куда и как жаловаться?

Постановление по делу об административном правонарушении можно обжаловать либо в вышестоящий орган (вышестоящему должностному лицу) – например, в ОБДПС ГИБДД УМВД России по городу (району, округу), либо в районный суд по месту нахождения этого органа.

Орган (вышестоящее должностное лицо), в адрес которого жалобу можно направить почтой, указывается в постановлении. Его копия вручается водителю под роспись.

В жалобе укажите на отсутствие в деле об административном правонарушении доказательств вашей вины. Формулировки, подходящие под конкретный случай, можно позаимствовать из текстов судебных актов, доступных по ссылкам ниже. К жалобе следует приложить сделанную вами копию постановления, а также дополнительные материалы при их наличии – видеозапись, фотографии.

Важно не пропустить срок на подачу жалобы – 10 суток с момента получения копии постановления. При этом первым считается день, следующий за днем составления постановления.

Что происходит в судах?

Для привлечения водителя к ответственности по ст. 12.18 КоАП РФ («Непредоставление преимущества в движении пешеходам или иным участникам дорожного движения») прежде пешеход инспектору был не нужен. Однако в упомянутом выше письме МВД сотрудникам ГАИ рекомендовано вести видеозапись правонарушения и получить объяснения от пешехода, поэтому ситуация может измениться. Случится ли это – покажет судебная практика. Пока же о единстве ее говорить не приходится. Ниже рассмотрим судебные решения, которые водители смогут использовать при своей защите.

Таким образом, для привлечения водителя к ответственности по ст. 12.18 КоАП РФ доказательства совершения им правонарушения должны быть достаточными. А с учетом рекомендаций МВД в числе таких доказательств должны быть видеозапись и объяснения пешехода.

Использование направления для более точного определения местоположения точек сети—ArcGIS Pro

При выполнении вами сетевого анализа Network Analyst должен определит местоположение в наборе сетевых данных, в котором лежат входные данные анализа. Местоположения в сети рассчитываются на основе нескольких факторов, в том числе географического расположения входных данных, настроек анализа сети, для которых будут использоваться входные данные, и заданных пользователем настроек местоположения в инструменте или функции, которые используются для определения местоположения входных данных.

Более подробно о местоположениях входных данных сетевого анализа

Направление, в котором движется транспортное средство, является дополнительным фактором, который может помочь точно определить его местоположение в сети. Приведенный ниже рисунок иллюстрирует этот принцип.

Без информации о направлении сложно определить, на какой улице находится транспортное средство. Оно может находиться либо на улице, проходящей с севера на юг, либо на улице, проходящей с востока на запад.При добавлении информации о направлении становится ясно, что транспортное средство движется на север по улице, проходящей с севера на юг.

Дополнительный модуль Дополнительный модуль ArcGIS Network Analyst позволяет использовать данный принцип для более точного расположения точек в наборе сетевых данных.

Устройства GPS часто вычисляют направление в дополнение к текущему географическому положению. Вы можете использовать эту информацию при расположении точек в сети во время анализа сети. Это позволяет более точно разместить объекты сетевого анализа. Кроме того, это помогает предотвратить ошибки водителя, поскольку маршруты и путевой лист, созданные на основе точек движения, с большей вероятностью будут начинаться из правильного местоположения.

Например, часто текущее местоположение и направление движения грузовика передаются по мобильному телефону, оснащенному приемником GPS, на ArcGIS Server, где эта информация загружается в качестве первой остановки в анализе маршрута. Другие остановки, которые еще не пройдены грузовиком, также загружаются; выполняется поиск маршрута, а затем результаты и путевой лист передаются обратно на телефон водителя. Благодаря использованию информации о направлении во время этой процедуры грузовик, оказавшийся рядом с перекрестком или эстакадой, сможет начать свой маршрут по нужной улице. Это также помогает дополнительному модулю Дополнительный модуль ArcGIS Network Analyst проверять направление, в котором перемещается транспортное средство, для того чтобы начало результирующего маршрута совпадало с направлением, в котором движется транспортное средство.

Поля Bearing и BearingTol

Приложение Дополнительный модуль ArcGIS Network Analyst могут использовать информацию о направлении из полей Bearing и BearingTol входных данных сетевого анализа. Эти поля описаны ниже.

• Bearing — задает направление двигающегося транспортного средства или человека. Направления должны быть заданы в градусах, отсчитываемых по часовой стрелке от истинного севера. Обычно значения лежат в диапазоне от 0 до 360; однако Network Analyst также может обрабатывать и отрицательные значения, просто вычитая их из 360 градусов.
• BearingTol — сокращение от bearing tolerance (допуск направления). В этом поле задается максимально допустимое расхождение между направлением движения транспортного средства и касательной от точки на улице, где Network Analyst определяет местоположение транспортного средства. Другими словами, допуск направления используется для того, чтобы определить, совпадает ли в целом направление движения транспортного средства с расположением дороги, по которой оно движется. Совпадение с заданным допуском означает, что транспортное средство находится на этом ребре; в противном случае проводится оценка ближайшего соседнего приемлемого ребра.

  Единицами измерения BearingTol являются градусы; в качестве значения по умолчанию используется 30. Введите значение допуска, большее 0 и меньшее 180.

Поля Bearing и BearingTol в Network Analyst

Далее приведен краткий обзор алгоритма оценки полей направления в Network Analyst:

1. Network Analyst привязывает точку к ближайшему ребру.
2. Допуск направления рассчитывается от точки на ближайшем ребре для установки минимального и максимального значений направления. Это выполняется для обоих направлений движения.
3. Направление добавляемой точки сравнивается с минимальным и максимальным допустимыми значениями направления для каждого из двух направлений движения.
   • Если направление попадает в допустимые пределы, точка добавляется в качестве сетевого местоположения. Также определяется направление движения по дороге – оно совпадает с направлением допуска направления, в который попадает это направление.
   • Если направление не попадает в допустимые пределы, местоположение точки не определяется и выполняется оценка допуска направления для ближайшего соседнего приемлемого ребра. (Некоторые ребра могут быть неприемлемыми по другим причинам: например, можно не выполнять поиск на элементах с ограничениями или исключить все шоссе. В этом случае все запрещенные ребра или шоссе будут игнорироваться.) Данная процедура повторяется до тех пор, пока не будет установлено местоположение точки на подходящем ребре или не будет превышен допуск привязки и точка останется неразмещенной.

Использование полей Bearing и BearingTol в вашем анализе

При выполнении анализа с помощью слоев сетевого анализа и загрузки точек для входных классов — таких как Остановки, Пункты обслуживания или Источники — инструмент Добавить положения будет автоматически использовать поля Bearing и BearingTol входной таблицы. Не нужно использовать сопоставление полей и выполнять специальной настройки. Поля будут использоваться, если они есть во входных данных.

При выполнения анализа в Python посредством модуля Network Analyst arcpy.nax поля Bearing и BearingTol будут явно включены в список поддерживаемых полей для каждого входного класса анализа. Для использования полей сопоставьте входные поля с полями входного класса с помощью параметра field_mappings метода load, как и для любых других входных полей, которые вы хотите сопоставить.

Более подробно о сопоставлении полей в модуле Network Analyst

При работе с полями Bearing и BearingTol помните следующее:

• Поля Bearing и BearingTol ваших входных данных должны быть типа короткое целое, длинное целое или двойной точности.
• Если сопоставляемые входные значения полей для точки пустые, то местоположение точки определяется обычным способом, то есть без учета направления и допуска направления.

Пример

Серия приведенных ниже рисунков с соответствующими подписями демонстрирует, как Network Analyst обрабатывает поля Bearing и BearingTol.

1. Транспортное средство с приемником GPS в мобильном телефоне движется на север через перекресток четырех дорог и отправляет данные о своем текущем местоположении и направлении движения на ArcGIS Server, на котором установлен дополнительный модуль Network Analyst. 2. Черными линиями обозначены ребра сети. Треугольником и пунктирной линией выделены местоположение и направление движения транспортного средства по данным приемника GPS. Обратите внимание, что зафиксированное местоположение довольно неточное – возможно, из-за погрешностей приемника GPS и/или оцифровки улиц. Приемник GPS показывает направление около 345, что также слегка неверно; оно должно быть равно 0, поскольку транспортное средство движется на север.3. Выполняются привязка точки к ближайшему ребру и сравнение с допуском направления, которое в данном примере представлено в виде синего градиента. Значение BearingTol равно 30, поэтому допуск составляет 15 градусов по обе стороны ребра и в восточном, и в западном направлениях. Красные стрелки показывают, что направление превышает 15 градусов относительно ребра в обоих направлениях. Поскольку направление выходит за пределы допуска, местоположение точки на этом ребре не определяется.4. Точка привязывается к ближайшему соседнему ребру и загружается в качестве сетевого местоположения, поскольку направление попадает в пределы допуска. Дополнительный модуль Network Analyst также устанавливает, что объект движется на север, поскольку направление попадает в пределы допуска, обращенного на север.

Отзыв по этому разделу?

Распознавание направления движения:фотоэлектрические датчики

Фотоэлектрический датчик работает по принципу измерения интенсивности света луча, испускаемого передатчиком и падающего на светочувствительный элемент приемника. В зависимости от назначения датчика используют разные типы света, из которого модулируют луч. Чаще всего выбирают инфракрасный свет, невидимый для человеческого глаза. Благодаря этому обнаружение объекта может быть выполнено таким образом, чтобы не привлекать внимание, но это решение имеет и свои недостатки, в чем мог убедиться каждый, кто устанавливал, например, в воротах датчик, который должен предотвращать их закрытие, когда в них стоит транспортное средство. Именно из-за этого при выполнении монтажных работ в качестве дополнительного аксессуара часто используются лазерные указатели, облегчающие взаимное позиционирование передатчика и приемника.

Многие фотоэлектрические датчики оснащены диодами, сигнализирующими о правильности выполнения их работы, в том числе
о взаимодействии передатчика и приемника. Наблюдение за этими диодами и цветами их свечения облегчает правильную установку датчиков и определение состояния выхода или правильности реакции на объект, что особенно важно, когда чувствительность регулируется.

Почти каждый разработчик электроники, инженер по автоматизации или интегратор (именно они чаще всего используют фотоэлектрические датчики) сможет легко оценить требования целевого приложения и выбрать правильный тип датчика. Безусловно, важными критериями будут рабочая среда датчика, температура окружающей среды, механическое сопротивление (все перечисленные факторы будут влиять на выбор материала корпуса, степени его герметичности и способа крепления), тип освещения в окружающей среде, назначение датчика и требуемый диапазон обнаружения, а также доступное напряжение питания или тип выхода. В некоторых областях применения большое значение может иметь время отклика датчика, хотя вряд ли можно ожидать быстрой реакции от датчиков дальнего действия. Чрезвычайно важным критерием также будет тип обнаруживаемого объекта или объектов. Некоторые датчики реагируют уже в тот момент, когда на пути луча между передатчиком и приемником появляется тонкая прозрачная пленка. Другие требуют, чтобы объект был почти полностью непрозрачным. Третьи оснащены потенциометром для регулировки чувствительности, благодаря которому можно точно установить порог срабатывания.

При выборе датчика также стоит руководствоваться маркой. Для промышленных применений или других устройств, где важна надежная работа датчика, лучше подобрать проверенные продукты известных производителей — не только ради безопасности пользователей, но и для удобства использования. Например, если изготовителем датчика является компания Panasonic, можно предположить, что был проведен тщательный контроль качества датчиков и они будут работать надежно и стабильно.

Рассмотрим, как можно на практике настроить фотоэлектрический датчик для работы с любым ПЛК. Хотя образец программы был сделан для Siemens LOGO! v8, благодаря читаемости языка FBD его без особых усилий можно адаптировать для использования на другой платформе.

С помощью одного фотоэлектрического датчика очень сложно распознать направление движения объекта. Чтобы сделать это, нужно модулировать луч света и использовать эффект Доплера или измерять время между сериями импульсов, посылаемыми в сторону объекта. Однако эти методы сложно реализовать на практике: они достаточно дороги и не каждый может с ними справиться. Гораздо проще установить рядом два датчика и определить порядок их срабатывания.

На рис. 1 показано, как работает такое решение. Если мы используем два датчика — пронумеруем их условно «1» и «2», — то срабатывание «1», а затем «2» может означать условное направление движения вправо, а в обратном порядке — влево. Однако чтобы наш алгоритм работал надежно и его можно было бы использовать не только для определения направления движения, но и, например, для подсчета объектов, нам все же необходимо ввести некоторые ограничения. Прежде всего, объект должен двигаться перед датчиками, заставляя их срабатывать, — это достаточно очевидно. Во-вторых, максимальное расстояние между датчиками не может быть больше, чем наименьшие размеры объекта. В связи с этим наши датчики будут работать по порядку, например: оба неактивны → «1» включен → «1» и «2» включены → «2» включен → оба неактивны. В-третьих, случайные перемещения проверяемого объекта между датчиками не должны вызывать ошибочного действия установки. Конечно, это программа, и невозможно исключить все логические ошибки, но в любом случае необходимо тщательно проверить ее с помощью симулятора или модельной установки, тестируя алгоритм в различных ситуациях, которые могут произойти в реальности.

Рис. 1. Принцип работы детектора, определяющего направление движения:
а) состояние покоя — объект приближается к датчикам слева;
б) активен датчик «1»;
в) активны датчики «1» и «2»;
г) активен датчик «2»;
д) состояние покоя

На рис. 2 показан пример программы на языке FBD, написанный в бесплатной среде LOGO! Soft Comfort. Если бы мы использовали контроллер LOGO!, то к его входам I1 и I2 следовало бы подать напряжение, представляющее логическую «1». Если бы это был LOGO! 24RC, это должно было быть напряжение в диапазоне 18–24 В DC. Если бы мы использовали версию с питанием от переменного тока 230 В AC, то в этом случае логическая «1» представляла бы собой гораздо более высокое напряжение, но тогда следовало бы обратить внимание на тип и параметры выхода датчика.

Рис. 2. Пример программы, написанной на языке FBD для контроллера LOGO! v8

Итак, напряжение от контактов датчика должно подаваться на входы I1 (от датчика «1») и I2 (от датчика «2»). Программа написана таким образом, что направление движения от I1 до I2 генерирует импульс на выходе затвора B020, а от I2 до I1 — на выходе затвора B006.

Чтобы продемонстрировать удобство использования приложения, приведенного в примере, к выходам обоих затворов мы подключим двунаправленный счетчик (B023) и логическую схему (B021 — затвор XOR, B022 — RS-триггер). Задача логической схемы состоит в том, чтобы установить вход направления подсчета, если поступают «положительные» импульсы (от затвора B020), и сбросить, если они отрицательные (от затвора B006), а также выработать синхроимпульс, передаваемый на счетный вход. Путем установки и сброса входа направления счета счетчик считает вверх (вход установлен) или вниз (вход сброшен).

Рис. 3. Окно свойств блока счетчика Up/Down Counter

У блока счетчика Up/Down Counter в LOGO! есть выход, устанавливаемый и сбрасываемый в соответствии с условиями, заданными в окне свойств счетчика. Если, как на рис. 3, мы вводим «1» в поле «On», а «0» остается в поле «Off», выход будет устанавливаться, когда показание счетчика больше 0, и сбрасываться, когда оно равно 0. Если теперь мы подключим к этому выходу функциональный блок Output, например Q1, то выходное реле «1» контроллера LOGO! 24RC закроет контакты, когда показание счетчика будет больше 0. Таким образом, мы можем быстро и легко сконструировать устройство, которое будет автоматически включать и выключать свет, считая людей, входящих в данное помещение или выходящих из него. Свет должен включаться, если кто-то входит, и выключаться, если все помещение покидают.

По материалам компании ТМЕ.

Facebook

Twitter

Вконтакте

Google+

Направление движения закодировано в первичной моторной коре человека

Abstract

В настоящем исследовании изучалось, как направление движения руки, которое является хорошо описанным параметром в церебральной организации моторного контроля, включается в соматотопическое представление эффекторной системы рук в первичной моторной коре головного мозга человека (M1). Используя функциональную магнитно-резонансную томографию (фМРТ) и ручное отслеживание шагов, мы обнаружили, что паттерны активации, связанные с движением в разных направлениях, пространственно не пересекаются в пределах области представления руки на M1.Очаги активации, относящиеся к определенным направлениям движения, были отделены в области руки M1; активация, относящаяся к направлению 0 ° (вправо), была расположена наиболее латерально / поверхностно, тогда как направления 180 ° (слева) и 270 ° (вниз) вызывали активацию более медиально в области руки. Активация, относящаяся к направлению 90 °, находилась между остальными направлениями. Более того, исследуя различия между активациями, связанными с движением по горизонтальной (0 ° + 180 °) и вертикальной (90 ° + 270 °) оси, мы обнаружили, что активация, относящаяся к горизонтальной оси, была расположена более переднебоковой / дорсальной в M1, чем для вертикальная ось, подтверждающая, что активации, связанные с отдельными направлениями движения, связаны с направлением, а не с мышцами.Наши результаты пространственно сегрегированных активаций, связанных с направлением в M1, согласуются с результатами недавних исследований fMRI по нейронному кодированию направления в M1 человека. Таким образом, наши результаты предоставляют дополнительные доказательства прямой связи между направлением как организационным принципом сенсомоторной трансформации и выполнением движений, кодируемых эффекторными представлениями в M1.

Образец цитирования: Toxopeus CM, de Jong BM, Valsan G, Conway BA, Leenders KL, Maurits NM (2011) Направление движения закодировано в первичной моторной коре человека.PLoS ONE 6 (11): e27838. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0027838

Редактор: Пол Л. Гриббл, Университет Западного Онтарио, Канада

Поступила: 2 июня 2011 г .; Принята к печати: 26 октября 2011 г .; Опубликовано: 16 ноября 2011 г.

Авторские права: © 2011 Toxopeus et al. Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника.

Финансирование: Это исследование было частью серии исследований, финансируемых Международным фондом Паркинсона; Название гранта: «Инициирование и подавление движений у пациентов с болезнью Паркинсона: новые идеи с использованием прямой связи между движением, мышечной и мозговой активностью» (веб-сайт: http://www.parkinsonfonds.nl/). Финансирующие организации не играли никакой роли в дизайне исследования, сборе и анализе данных, принятии решения о публикации или подготовке рукописи.

Конкурирующие интересы: Авторы заявили, что никаких конкурирующих интересов не существует.

Введение

Динамическое взаимодействие с внешним миром требует преобразования нескольких модальностей сенсорной информации в соответствующую моторную мощность [1]. Хотя неясно, как мозг достигает этой трансляции, последние двигательные команды, как полагают, частично основаны на внешних параметрах, полученных из зрительно-пространственной структуры [1] — [4]. Первым шагом во взаимодействии с объектом является определение местоположения объекта относительно положения тела и окружающих объектов путем картирования периферийного пространства [5].Считается, что это отображение получается путем преобразования полученного визуально изображения окружающей среды по трем осям; горизонтальная, вертикальная и ось вперед-назад (или «глубина») [6]. Параллельно, при содействии теменно-затылочных сетей, проприоцептивная информация интегрируется в визуально полученное изображение, в результате чего трехмерная карта служит эгоцентрической зрительно-пространственной системой отсчета, обеспечивающей направленные векторы для целенаправленного движения [1], [7] — [14]. Исходя из этой точки зрения, направление движения является важным фактором в переводе сложной мультисенсорной информации в параметры, используемые для двигательного планирования и выполнения [15], [16].Хотя параметры направления были получены из зрительно-пространственной информации, чему в первую очередь способствуют лобно-теменные сети [12], [17] — [19], как направление движения в дальнейшем используется в моторной коре для планирования и выполнения заключительных моторных команд. еще предстоит выяснить.

Вопрос о том, как мозг использует функциональные параметры при выполнении движений, уже рассматривался J.H. Джексон в конце XIX века [20]. В настоящее время, хотя соматотопическая организация первичной моторной коры головного мозга человека [M1] хорошо известна [21], исключительно соматотопическая организация M1 признана упрощенным взглядом на функциональную организацию мозга с учетом существенного перекрытия в представлении смежные сегменты тела [22] — [24].Следовательно, другие параметры могут играть роль в создании соответствующей выходной мощности двигателя. Тем не менее, неясно, как функциональные параметры, такие как направление движения, представлены в M1 и как они используются для вычисления окончательных моторных команд [1], [4], [25], [26].

В последние десятилетия направление было идентифицировано как специфический функциональный параметр, особенно в исследованиях с использованием регистрации отдельных клеток у нечеловеческих приматов [15], [27], [28]. Эти исследования пришли к выводу, что популяции нейронов в премоторной коре (PMC) и M1 имеют направленную настройку [2], [28].Кроме того, было предложено, чтобы популяции нейронов с предпочтительной направленной настройкой были пространственно отображены вдоль кортикальной поверхности [29], предполагая наличие нейронного субстрата, связывающего направление с (окончательным) выполнением целенаправленного движения в M1 [8 ], [15], [28], [30], [31]. Помимо регистрации отдельных клеток у нечеловеческих приматов, только недавно исследования на людях с помощью функциональной магнитно-резонансной томографии (фМРТ) пришли к выводу, что в M1 кластеры нейронов настроены направленно [32], [33].Следовательно, было высказано предположение, что для того, чтобы транслировать сложную сенсомоторную информацию в паттерны мышечной активности, также в человеческом направлении можно использовать как объединяющий сенсомоторный параметр, кодируемый в M1 [32], [33]. В дополнение к этим исследованиям на людях, настоящее исследование было направлено на изучение того, как направление движения руки включено в представление ручной эффекторной системы в M1 с помощью фМРТ и задачи отслеживания шагов по центру [34]. Мы предположили, что, используя фМРТ и простую задачу ручного отслеживания шагов, мы сможем воспроизвести результаты недавно опубликованных исследований фМРТ и определить кодирование нейронного субстрата для направления в M1.Кроме того, мы ожидаем, что связанные с направлением активации будут отображены пространственно сегрегированным образом в пределах представления руки / руки в M1. Такие связанные с направлением паттерны активации предоставят доказательства связи между направлением как организационным принципом в зрительно-моторной трансформации и последующим выполнением движений, кодируемых специфическими представлениями эффекторов в M1.

Материалы и методы

Заявление об этике

Исследование было одобрено Комитетом по медицинской этике Университетского медицинского центра Гронингена.Субъекты участвовали после полного объяснения исследования и получения письменного информированного согласия в соответствии с Хельсинкской декларацией (2008 г.) до участия.

Субъекты

Субъекты должны были быть правшами по шкале Аннет [35]. Критерии исключения: наличие в анамнезе эпилептических припадков, травм головы, неврологических заболеваний, психических заболеваний или использование любого типа лекарств, влияющих на центральную нервную систему (ЦНС). Субъекты приходили на два посещения в разные дни с максимальным интервалом в две недели.Во время первого визита испытуемые прошли неврологическое обследование. В исследовании приняли участие девятнадцать здоровых правшей. Один субъект был исключен из-за аномалии анатомического сканирования T1. Восемнадцать здоровых субъектов были включены в анализ фМРТ (возрастной диапазон: 51–69, среднее значение 58,7 ± 5,4 (стандартное отклонение)). Настоящий эксперимент был частью более крупного исследования различий в церебральной организации движения между пациентами с болезнью Паркинсона и здоровыми людьми. Следовательно, все участники настоящего исследования были пожилыми людьми.

Задача

Все испытуемые выполняли визуальное задание на отслеживание шагов с использованием манипулянда, совместимого с магнитным резонансом (МРТ), подобного манипуляду, используемому Хоффманом и Стриком для их исследований по отслеживанию шагов [34] (рис. 1). Используемый манипуландум представляет собой устройство, похожее на джойстик, которое может вращаться в двух перпендикулярных плоскостях, обеспечивая сгибание-разгибание запястья, локтево-лучевое отклонение запястья и все их комбинации. Правый лучезапястный сустав располагался в центре двух концентрических колец, составляющих устройство, удерживая захват манипулянда (большой палец сверху).Пальцы были прикреплены к большому пальцу, чтобы напоминать испытуемым, что нужно держать манипуландум всеми пальцами. Манипуландум был установлен с правой стороны стола для МРТ и был тщательно отрегулирован для оптимального размещения в сканере. Гарантировалось, что испытуемые могли свободно перемещаться в каждом направлении. Чтобы обеспечить визуальную обратную связь о выполнении задания, угловое смещение измерялось в обеих плоскостях двумя потенциометрами (X и Y), встроенными в манипуландум, и отображалось в виде курсора (закрытый квадрат 5 × 5 мм) на экране.Во время получения фМРТ-сканирований испытуемые наблюдали за задачей и визуальной обратной связью по их выполнению на экране (размеры дисплея 44 × 34 см), который проецировался лучом (разрешение 1024 × 768 пикселей, Barco, Бельгия) на зеркало, расположенное на расстоянии. 11 см от лица. Расстояние между экраном и зеркалом 64 см. При необходимости были доступны МРТ-очки для коррекции остроты зрения. Целевые стимулы генерировались с помощью Spike 2 ( CED, UK ) и платы аналого-цифрового преобразователя ( Power 1401, Cambridge Electronic Design (CED), Cambridge, U.К. ).

Рис. 1. Фотография манипулянта запястья.

Конструкция состоит из двух концентрических колец, которые перемещаются вокруг перпендикулярных осей и обеспечивают две степени свободы для движения запястья: сгибание-разгибание запястья, локтевое-лучевое отклонение и все их комбинации. а: (вид спереди) нейтральное положение (начало координат), правая рука расположена в вертикальной плоскости, удерживая захват манипуландума; b: (вид сверху) полное разгибание запястья и c: (вид сбоку) полное радиальное отклонение.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0027838.g001

Перед выполнением задания испытуемые помещали курсор в «центральное поле» (открытый квадрат 3 × 1,5 см), соответствующее нейтральному положению запястья. Предупреждающий крест, предшествующий появлению цели, отображался в этом центральном поле в течение 1 секунды. После исчезновения предупреждающего креста целевой стимул (пустой квадрат 3 × 1,5 см) появлялся в одном из 8 возможных положений (рис. 2). Все восемь направленных стимулов находились на одинаковом расстоянии (20 градусов) от центра экрана и были расположены на одинаковом расстоянии.Что касается положения руки в манипуландуме, движения в направлениях 0 ° и 180 ° соответствовали разгибанию и сгибанию, соответственно, тогда как движения в направлениях 90 ° и 270 ° соответствовали радиальному и локтевому отклонению соответственно. Эти четыре направления далее именуются основными. Остальные направления (45 °, 135 °, 225 ° и 315 °) требовали комбинации сгибания-разгибания и радиально-локтевого отклонения и, следовательно, далее называются промежуточными направлениями. Субъектам было приказано переместить курсор, управляемый манипуландумом, как можно быстрее к цели.После перемещения к цели испытуемые должны были удерживать курсор в поле цели до тех пор, пока он не исчезнет (через 3 секунды после появления целевого стимула), прежде чем вернуться (плавно) в центральное поле. Каждое пошаговое движение длилось 5 секунд. После каждых 10 степ-треков делался перерыв в 4 секунды. Каждый блок шагового трека состоял из 40 стимулов, по 5 в каждом из 8 различных направлений, представленных в фиксированном рандомизированном порядке (рандомизированном, но порядок был одинаковым для каждого испытуемого). Испытуемые выполнили четыре блока задачи по отслеживанию шагов.

Рис. 2. Схематическое изображение восьми направленных стимулов.

Ориентация восьми направлений слежения за шагом: 0 °, 45 °, 90 °, 135 °, 180 °, 225 °, 270 °, 315 ° и 360 °. Центральная рамка — это начальная и конечная точки каждого шагового движения.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0027838.g002

Во время первого посещения испытуемые практиковали задание в сидячем положении не менее четырех блоков и в фиктивном МРТ сканере не менее одного блока.Непосредственно перед сеансом сканирования во время второго визита задача была коротко отработана снова (менее одного блока), чтобы убедиться, что все испытуемые запомнили инструкции задачи и смогли выполнить задачу во время сеанса фМРТ. Мониторинг выполнения задач в режиме онлайн был включен с экрана компьютера в диспетчерской MR. При необходимости испытуемые получали звуковую обратную связь между блоками задач.

Характеристики МРТ

Сбор данных выполняли с использованием системы магнитного резонанса 3 Тесла (Philips, Best, Нидерланды) со стандартной 6-канальной головной катушкой.Взвешенные по T2 * трехмерные функциональные изображения были получены с использованием мультисрезовой эхо-планарной визуализации (EPI) с временем эхо-сигнала (TE) 30 мс и временем повторения (TR) 2000 мс. Для TR 39 были получены аксиальные срезы, поле зрения (FOV) 224 мм, матрица 64 × 64 и размер изотропного вокселя 3,5 × 3,5 × 3,5 мм. Функциональное сканирование включало 106 томов на блок. Для получения анатомической информации были получены дополнительные трехмерные анатомические сканы, взвешенные по T1, с осевой ориентацией и размером матрицы 256 × 256 мм (размер изотропного вокселя 1 × 1 × 1 мм).

Анализ данных

Обработка изображений и статистический анализ проводились с использованием статистического параметрического картирования (SPM) версии 5 (2005, Wellcome Department of Cognitive Neurology, Лондон, Великобритания; http://www.fil.ion.ucl.ac.uk/spm). Предварительная обработка включала стандартную временную коррекцию срезов, корректировку и совместную регистрацию функциональных и анатомических сканирований. Изображения были нормализованы по шаблону Монреальского неврологического института (MNI) и сглажены с использованием фильтра Гаусса с полной шириной 8 мм на полувысоте (FWHM).Данные были устранены с использованием стандартной высокочастотной фильтрации SPM с отсечкой на 128 Гц. Анализы были привязаны по времени к восьми различным стимулам, чтобы можно было проводить анализ, связанный с событиями. Активации мозга рассчитывали согласно стандартным статистическим процедурам SPM. Статистические параметрические карты для каждого субъекта (анализ первого уровня) были получены с использованием модели линейной множественной регрессии с 8 регрессорами, связанными с событиями (по одному для каждого направления), и параметрами движения в качестве регрессоров, не представляющих интереса для учета эффектов, связанных с движением головы [36].Карты активации (для каждого направления движения) были введены в ANOVA (гибкий факторный план) с восемью уровнями (соответствующими восьми направлениям) для исследования паттернов церебральной активации, связанных с направлением на групповом уровне.

Мы использовали анализ всего мозга для определения паттернов активации, связанных с направлением в M1. Чтобы предотвратить фильтрацию тонких различий в активации, связанных с направлениями, в которых может преобладать перекрытие в представлении руки в M1, мы не использовали прямые сравнения между разными направлениями движения.Вместо этого мы оценили максимально активированные воксели по каждому направлению. Мы использовали коррекцию частоты ложных обнаружений (FDR) на пороге p = 0,01, чтобы ограничить количество ложноположительных вокселей. Чтобы получить представление о сегрегированных / перекрывающихся активациях направлений, результаты были дополнительно (визуально) оценены с использованием наложений в MRICron [37] при пороге T = 3,4 (эквивалент p = 0,01, скорректированный FDR).

Поскольку в настоящем исследовании положение рук во время выполнения задания не менялось, активация M1, относящаяся к различным направлениям, была результатом активности различных мышечных пар.Следовательно, активация в M1 может быть связана с представлением этих мышц, а не с направлением [8]. Чтобы разделить активацию, связанную с направлением и мышцами, в M1, мы определили активации, связанные с движениями по горизонтальной и вертикальной осям. Объединяя два противоположных направления для каждой оси, вклад отдельных мышц «усредняется». Следовательно, разница между этими осями в M1 послужит аргументом против того, что наши выводы являются репрезентациями мышц.Здесь активации, связанные с движением вдоль вертикальной оси, были получены путем объединения направлений 90 ° и 270 °, а для получения активации, связанной с движением вдоль горизонтальных осей, были объединены направления 0 ° и 180 °. Мы использовали эксклюзивные маски (порог маскирования: p = 0,001) для сравнения двух основных осей при порогах p = 0,01 (с поправкой на FDR). Обратите внимание, что эксклюзивные маски удаляют все воксели, достигающие значимости в одном контрасте, которые перекрываются со значимыми вокселями в другом контрасте. Результаты визуально сравнивали в MRICron при пороге T = 3.1 (эквивалент p = 0,01, скорректированный FDR).

Результаты

Активация, связанная с направлением в первичной моторной коре [M1]

В остальной части этого отчета активация, из-за движения которой направление определяется местоположением предыдущей визуальной подсказки, просто называется активацией, связанной с этим направлением. Очаги максимальной активации оценивали в M1 (зона Бродмана (BA) 4). Движение правой руки, независимо от его направления, вызывает активацию мозга в соматотопическом представлении руки в контралатеральном M1 [21], [22], [24].Однако наблюдались явные различия в фокусе максимальной активации мозга между четырьмя основными направлениями (0 °, 90 °, 180 ° и 270 °) (рис. 3–4). Активация, связанная с движениями в направлении 0 °, была локализована наиболее латерально, распространяясь на кортикальную выпуклость, тогда как направления 180 ° и 270 ° показали активацию более медиально в области руки. Кроме того, мы обнаружили, что направление 0 ° также активировало ипсилатеральный M1. Направление 270 ° вызывало активацию более вентрально, чем другие направления, тогда как активация, относящаяся к направлению 90 °, находилась между направлениями 0 ° и 180 ° / 270 ° и более дорсально в области руки M1.Для движений в промежуточных направлениях (225 °, 45 °, 315 °), за исключением 135 °, активации имели менее четкий фокус активации и в дальнейшем не анализировались.

Рис. 3. Связанные с направлением модели активации в области первичных двигателей.

Паттерны активации в первичной моторной области (M1) вдоль центральной борозды для движений в основных направлениях (0 ° –90 ° –180 ° –270 °). Активации показаны в трех ориентациях: левая панель: аксиальные срезы: Z: 52, 54, 56), средняя панель: сагиттальные срезы X: -24, -30, -36, -44) и правая панель: корональные срезы Y: — 22, −18, −16).Слева от каждого среза показаны увеличения фокусов активаций. Для выявления очагов активации были построены Т-карты отдельных направлений при Т = 3,4 (эквивалент р = 0,01, скорректированный) для всех четырех направлений. Желтый: 0 °, синий: 90 °, зеленый: 180 ° и красный: 270 °. * = Фокусы активации по направлению. L = слева.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0027838.g003

Рисунок 4. Активации, связанные с перемещениями по горизонтальной и вертикальной осям.

Активации, относящиеся к этим осям, сравнивали с использованием исключительного маскирования (p <0,001). Более высокие активации для горизонтальной оси, чем для вертикальной оси, показаны зеленым, а более высокие активации для вертикальной оси, чем для горизонтальной оси, указаны фиолетовым (все активации нанесены на график с порогом T = 3,2 (p <0,01, FDR скорректировано).) показаны в трех ориентациях: левая панель: аксиальные срезы: Z: 54, 56, 62), средняя панель: сагиттальные срезы X: -24, -34, -44) и правая панель: коронковые срезы Y: -22, -18 , −16).Слева от каждого среза показаны увеличения фокусов активаций. 1 = активация в первичной моторной коре (M1), 2 = активация в премоторной коре (PMC). L = слева.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0027838.g004

Представления движения по вертикальной и горизонтальной осям в M1 и PMC

Хотя обе оси направления вызвали отдельные активации в M1 (рис. 4A), движение по горизонтальной оси привело к большей активации (т.е.е. паттерн активации был более обширным) в M1, чем движение по вертикальной оси. Более того, активация, относящаяся к горизонтальной оси, простиралась больше к передней поверхности M1 (макс. Активация при -44, -24, 56, p = 0,01 (с поправкой на FDR)), в то время как активация, относящаяся к вертикальной оси, располагалась глубже в кора головного мозга (макс. активация при -28, -20, 46, p = 0,030 (с поправкой на FDR)). Таким образом, активация, относящаяся к горизонтальной оси, была расположена более переднебоковой и дорсальной в M1, чем активация, связанная с движением вдоль вертикальной оси.Учитывая чувствительность к направлению дорсальной PMC [28] и ее участие в использовании зрительно-пространственной информации для подготовки мотора [6], [10], [11], мы были заинтересованы в том, чтобы увидеть, могут ли движения вдоль горизонтальной оси аналогичным образом показывать большую представительство в ЧВК. Здесь, хотя мы обнаружили, что степень активации, относящаяся к горизонтальной оси в PMC, была сопоставима с таковой для вертикальной оси, мы обнаружили, что активация PMC, связанная с движением вдоль горизонтальной оси, была локализована более латерально-назад и ближе к M1 ( Максимум.активация при -32, -24, 62, p = 0,004 (кластерная корректировка)) по сравнению с переднемедиальной активацией, относящейся к вертикальной оси (макс. активация при -24, -12, 54, p = 0,002 (кластерная корректировка) ) (рис. 4B). Кроме того, ипсилатеральные активации M1 / ​​PMC, относящиеся к горизонтальной оси, были более обширными и более локализованными в латеральном направлении по сравнению с вертикальной осью.

Обсуждение

Настоящее исследование фМРТ показывает, что активации, связанные с выполнением движения в определенных направлениях, пространственно не пересекаются в пределах изображения руки в M1.Наблюдаемая пространственная сегрегация связанных с направлением активаций была наиболее очевидной для двух направлений движения по каждому из основных принципов, то есть горизонтальной и вертикальной осей ориентации (0 ° / 180 ° и 90 ° / 270 °). Результаты настоящего исследования согласуются с предыдущими исследованиями с использованием одноклеточных записей у нечеловеческих приматов, в которых нейроны и популяции нейронов в M1 были настроены направленно [8], [15], [28], [ 30], [31] в пространственно сегрегированном паттерне [29], а также недавние исследования фМРТ, изучающие нейрональное представление направления у людей [32], [33].Следовательно, наше открытие связанной с направлением активации в области руки M1 человека расширяет концепцию функций M1: помимо соматотопически организованной эффекторной системы, M1 также участвует в обработке информации более высокого порядка.

Ранее описанное выражение сложных стереотипных движений путем стимуляции моторной коры у нечеловеческих приматов уже предоставило аргументы в пользу использования параметров более высокого порядка в M1 [38], хотя недавнее исследование Griffin et al. пришли к выводу, что следует быть осторожным с этой интерпретацией, потому что эти эффекты движения, возможно, вызваны исключительно стимуляцией [39].Помимо соматотопического расположения в M1, у человека M1 может быть выполнено функциональное разделение путем разграничения областей 4a (передняя) и 4p (задняя). Binkofski et al. (2002) сообщили, что связанная с движением активация в поверхностно расположенной моторной области 4a остается незатронутой модуляцией внимания, тогда как активация 4p, расположенная в глубине центральной борозды, снижается во время визуального отвлечения [40]. Stenekes et al. (2006) наблюдали, что 4a особенно вовлечен в сгибание пальцев, в отличие от разгибания пальцев [41].Они использовали это открытие, чтобы переинтерпретировать результаты Binkofski et al., Предположив, что повышенная активация в 4a отражает более сильную связь с сенсорной информацией. Такое сенсомоторное закрепление, связанное, в частности, с сгибанием пальцев, а также фокус активации, примыкающий к премоторной коре в исследовании Stenekes et al., Подчеркивают идею о том, что сгибание пальцев в большей степени участвует в таких функциях руки, как хватание, чем в разгибании пальцев. Используя аналогичное объяснение, Terumitsu et al.(2009) et al., Рассматривали 4a как вторичную область M1, участвующую в движении, требующем более сложной сенсорной информации [42]. Текущее наблюдение за более широким представлением движений вдоль горизонтальной оси в сегменте 4a M1 может, таким образом, поддерживать концепцию, что движение вдоль этой оси влечет за собой повышенную потребность в сенсомоторной интеграции. Действительно, когда две руки работают вместе над определенной задачей, в которой задействованы оба полушария, действия преимущественно выполняются в горизонтальной плоскости.В качестве альтернативы, хотя реакции были привязаны по времени к стимулам, нельзя исключить тонкие различия в выполнении движений, связанных с горизонтальной и вертикальной осями, такие как различия в скорости движения, которые могли способствовать наблюдаемым различиям в моделях активации между обеими осями [43]. Тем не менее, учитывая простоту движения руки в нашей задаче, в которой условия направления считались сбалансированными для когнитивных требований, и доминирующее расположение правой и левой руки, работающих вместе при выполнении задания, эта гипотеза кажется правдоподобной [42].

Сильная связь между направлением и окончательным выполнением движений также может быть выведена из поведенческих исследований. Например, Post et al. (2009) обнаружили, что, когда руки расположены асимметрично, с ладонной стороной правой руки, обращенной к большому пальцу левой руки, отведение правого пальца связано с сокращениями мышц контралатерального пальца, которые не вызывают отведения, но приводят к движению, параллельному движению. направление движения ипсилатерального пальца [44]. Эти результаты предполагают использование параметров, связанных с направлением, а не с параметрами мышц при выполнении движений.Это было также предположено Z’Graggen et al., (2009), которые обнаружили, что направление движений (большого пальца), вызванное транскраниальной магнитной стимуляцией (TMS), было пространственно сегрегировано в M1 [45]. Эти результаты согласуются с раздельным представлением различных направлений движения, обнаруженным в настоящем исследовании [46].

При интерпретации наших результатов необходимо принять во внимание несколько моментов. Во-первых, есть два важных различия между записями одиночных клеток, используемыми у нечеловеческих приматов, и фМРТ у людей; (i) фМРТ измеряет зависимый от уровня кислорода в крови (жирный шрифт) сигнал, который не является прямым нейрофизиологическим измерением нейрональной активности, хотя он обеспечивает индекс региональной нейрональной активности [47] — [49] и (ii) фМРТ позволяет обнаруживать региональных изменений корковой активности на макроскопическом уровне, а не на отдельном нейроне, т.е.е. субмиллиметр, уровень [32]. Это относительно низкое пространственное разрешение — причина оставаться осторожными в отношении окончательной интерпретации результатов фМРТ. Тем не менее, наши результаты согласуются с исследованиями на приматах, согласно которым различные направления кодируются пространственно разделенными популяциями нейронов, а не отдельными нейронами [29], [50]. Наши результаты также согласуются с недавними исследованиями фМРТ, которые также обнаружили направление движения, кодируемое человеческим M1 [32], [33], [51]. Во-вторых, мы изучали пожилых людей.Хотя старение может вызывать изменения в выполнении движений [52], наши испытуемые были моложе (средний возраст: 58,7), чем пожилые люди, участвовавшие в типичных исследованиях, посвященных возрастным изменениям в выполнении движений. Наконец, поскольку сегрегация активаций M1, относящихся к различным направлениям, является результатом активности различных мышечных пар, можно возразить, что это пространственное различие просто отражает репрезентацию этих мышц [53] — [55]. Однако характерное представление движения по горизонтальной и вертикальной осям, каждая из которых получается последовательностью противоположных мышечных активностей, является сильным аргументом против инвариантного мышечного представления.Это открытие согласуется с наблюдениями, что корковые нейроны, контролирующие одну мышцу, широко распространены в M1 [56], [57]. Следствием широкого распределения корковых нейронов и, таким образом, различий в функциональных связях между кортикальными и спинномозговыми мотонейронами является то, что команды от M1 к отдельным мышцам могут быть больше связаны с задачами, чем с мышцами [8], [58] . Действительно, такая нейронная организация внутри M1 позволяет передавать параметр более высокого порядка, такой как направление, на последние команды для использования конкретной мышцы.

Чтобы получить более полное представление об использовании направления для преобразования сложной мультисенсорной информации в паттерны мышечной активации, методы нейровизуализации выиграют от комбинированной оценки с электромиографией. Из такого комбинированного функционального мозга и количественной оценки информации о движении можно получить доказательства для проверки гипотезы [15], [38], что направление используется в качестве функционального параметра для выбора временных паттернов различных коактиваций агонистов и антагонистов, а не для отдельной активации мышцы.Таким образом, можно предположить, что паттерны активации агонистов-антагонистов связаны с движением в определенных направлениях. Хотя представление направления в M1 указывает на важность внешнего параметра , вычисление окончательных моторных команд для целенаправленного движения в M1 дополнительно требует интеграции внутренних параметров в качестве положения, предоставляющего информацию о потенциальных ролях мышц, как либо агонисты или антагонисты [8]. Поэтому предполагается, что M1 участвует в управлении двигателем более высокого порядка, обрабатывая как внутренние, так и внешние параметры, чтобы выбрать соответствующие команды двигателя.

Заключение

В заключение, настоящее исследование демонстрирует, что различные паттерны активации связаны с движением в разных направлениях в пределах соматотопического представления руки в M1 с помощью фМРТ и задачи отслеживания шагов. Наши данные о направлении движения, кодируемом в M1, подтверждают и дополнительно уточняют результаты предыдущих исследований нейронного кодирования направления движения как у приматов, так и у человека. Таким образом, накапливаются свидетельства прямой связи между направлением как организационным принципом сенсомоторной трансформации и выполнением движений, кодируемых эффекторными представлениями в M1.

Вклад авторов

Задумал и спроектировал эксперименты: CMT BMdJ NMM BAC KLL. Проведены эксперименты: CMT. Проанализированы данные: CMT BMdJ NMM. Предоставленные реагенты / материалы / инструменты анализа: GV BAC BMdJ. Написал статью: CMT BMdJ NMM KLL BAC.

Ссылки

1. 1. Kalaska JF, Crammond DJ (1992) Церебральные корковые механизмы достижения движений. Science 255 (0036-8075; 0036-8075; 5051): 1517–1523.
2. 2. Caminiti R, Johnson PB, Galli C, Ferraina S, Burnod Y (1991) Движение рук в разных частях пространства: премоторное и моторное кортикальное представление системы координат для достижения визуальных целей.J Neurosci 11 (0270-6474; 0270-6474; 5): 1182–1197.
3. 3. Каминити Р., Феррайна С., Майер А.Б. (1998) Визуомоторные трансформации: ранние корковые механизмы достижения. Curr Opin Neurobiol 8 (0959-4388; 0959-4388; 6): 753–761.
4. 4. Desmurget M, Pelisson D, Rossetti Y, Prablanc C (1998) Из рук в руки: планирование целенаправленных движений. Neurosci Biobehav Rev 22 (0149-7634; 0149-7634; 6): 761–788.
5. 5. Wise SP, Boussaoud D, Johnson PB, Caminiti R (1997) Премоторная и теменная кора: кортикокортикальная связь и комбинаторные вычисления.Annu Rev Neurosci 20 (0147-006; 0147-006): 25–42.
6. 6. Previc FH (1998) Нейропсихология трехмерного пространства. Psychol Bull 124 (0033-2909; 0033-2909; 2): 123–164.
7. 7. Flanders M, Soechting JF (1990) Разделение сенсомоторных преобразований для движений рук. J Neurosci 10 (0270-6474; 0270-6474; 7): 2420–2427.
8. 8. Kakei S, Hoffman DS, Strick PL (1999) Представления мышц и движений в первичной моторной коре. Science 285 (0036-8075; 0036-8075; 5436): 2136–2139.
9. 9. Burnod Y, Grandguillaume P, Otto I, Ferraina S, Johnson PB и др. (1992) Зрительно-моторные преобразования, лежащие в основе движений руки к визуальным целям: нейросетевая модель мозговых корковых операций. J Neurosci 12 (0270-6474; 0270-6474; 4): 1435–1453.
10. 10. Валлар Дж., Лобель Э., Галати Дж., Бертос А., Пиццамиглио Л. и др. (1999) Лобно-теменная система для вычисления эгоцентрической пространственной системы координат у людей. Exp Brain Res 124 (0014-4819; 0014-4819; 3): 281–286.
11. 11. Финк Г.Р., Маршалл Дж. К., Вайс П. Х., Стефан Т., Грефкес С. и др. (2003) Выполнение аллоцентрических зрительно-пространственных суждений с индуцированным искажением эгоцентрической системы отсчета: исследование фМРТ с клиническими последствиями. Нейроизображение 20 (1053-8119; 1053-8119; 3): 1505–1517.
12. 12. de Jong BM, Frackowiak RS, Willemsen AT, Paans AM (1999) Распределение мозговой активности, связанной с зрительно-моторной координацией, указывающее на перцептивную и исполнительную специализацию.Brain Res Cogn Brain Res 8 (0926-6410; 0926-6410; 1): 45–59.
13. 13. Hyvarinen J (1981) Региональное распределение функций в области 7 теменной ассоциации обезьяны. Brain Res 206 (0006-8993; 0006-8993; 2): 287–303.
14. 14. Stein JF (1989) Представление эгоцентрического пространства в задней теменной коре. Q J Exp Physiol 74 (0144-8757; 0144-8757; 5): 583–606.
15. 15. Каминити Р., Джонсон П. Б., Урбано А. (1990) Выполнение движений рук в разных частях пространства: динамические аспекты в моторной коре приматов.J Neurosci 10 (0270-6474; 0270-6474; 7): 2039-2058.
16. 16. Flash T, Hogan N (1985) Координация движений рук: экспериментально подтвержденная математическая модель. Журнал неврологии 5 (0270-6474; 0270-6474; 7): 1688–1703.
17. 17. Burnod Y, Baraduc P, Battaglia-Mayer A, Guigon E, Koechlin E, et al. (1999) Теменно-фронтальное кодирование достижения: интегрированная структура. Exp Brain Res 129 (0014-4819; 0014-4819; 3): 325–346.
18. 18. Contreras-Vidal JL, Kerick SE (2004) Анализ независимых компонентов динамических ответов мозга во время зрительно-моторной адаптации.Neuroimage 21 (1053-8119; 1053-8119; 3): 936–945.
19. 19. Wenderoth N, Toni I, Bedeleem S, Debaere F, Swinnen SP (2006) Обработка информации в теменно-лобных контурах человека во время целенаправленных бимануальных движений. Нейроизображение 31 (1): 264–278.
20. 20. Джексон Дж. Х. (1873) Об анатомическом исследовании эпилепсии и судорог тройничного нерва. Br Med J 1 (0007-1447; 0007-1447; 645): 531–533.
21. 21. Юсри Т.А., Шмид Ю.Д., Алкади Х., Шмидт Д., Перо А. и др.(1997) Локализация моторной области руки к выступу на прецентральной извилине. Новая достопримечательность. Мозг 120 (Pt 1) (0006-8950; 0006-8950): 141–157.
22. 22. Penfield W, Rasmussen T (1950) Кора головного мозга человека: клиническое исследование локализации функции. Нью-Йорк: Макмиллан.
23. 23. Шибер М.Х., Хиббард Л.С. (1993) Насколько соматотопна область моторной коры руки? Science 261 (0036-8075; 0036-8075; 5120): 489–492.
24. 24. Hlustik P, Solodkin A, Gullapalli RP, Noll DC, Small SL (2001) Соматотопия в первичных моторных и соматосенсорных представлениях руки человека.Cereb Cortex 11 (1047-3211; 1047-3211; 4): 312-321.
25. 25. Kakei S, Hoffman DS, Strick PL (2003) Сенсомоторные преобразования в кортикальных моторных областях. Neurosci Res 46 (0168-0102; 0168-0102; 1): 1–10.
26. 26. Lacquaniti F, Caminiti R (1998) Зрительно-моторные трансформации для достижения рук. Eur J Neurosci 10 (0953-816; 0953-816; 1): 195–203.
27. 27. Schwartz AB, Kettner RE, Georgopoulos AP (1988) Моторная кора приматов и свободные движения рук к визуальным целям в трехмерном пространстве.I. отношения между разрядом одиночной ячейки и направлением движения. J Neurosci 8 (0270-6474; 0270-6474; 8): 2913–2927.
28. 28. Kakei S, Hoffman DS, Strick PL (2001) Направление действия представлено в вентральной премоторной коре. Nat Neurosci 4 (1097-6256; 1097-6256; 10): 1020-1025.
29. 29. Naselaris T, Merchant H, Amirikian B, Georgopoulos AP (2006) Крупномасштабная организация предпочтительных направлений в моторной коре. II. анализ локальных распределений.J Neurophysiol 96 (0022-3077; 0022-3077; 6): 3237-3247.
30. 30. Georgopoulos AP, Kalaska JF, Caminiti R, Massey JT (1982) О взаимосвязи между направлением двумерных движений рук и разрядом клеток в моторной коре приматов. J Neurosci 2 (0270-6474; 11): 1527–1537.
31. 31. Георгопулос А.П., Шварц А.Б., Кеттнер Р.Э. (1986) Нейронное популяционное кодирование направления движения. Наука 233 (0036-8075; 0036-8075; 4771): 1416–1419.
32. 32.Cowper-Smith CD, Lau EY, Helmick CA, Eskes GA, Westwood DA (2010) Нейронное кодирование направления движения в здоровом мозге человека. PLoS One 5 (1932-6203; 1932-6203; 10): e13330.
33. 33. Eisenberg M, Shmuelof L, Vaadia E, Zohary E (2010) Функциональная организация моторной коры человека: направленная избирательность для движения. J Neurosci 30 (1529-2401; 0270-6474; 26): 8897–8905.
34. 34. Хоффман Д.С., Стрик П.Л. (1999) Шаговые движения запястья.IV. мышечная активность, связанная с движениями в разных направлениях. J Neurophysiol 81 (0022-3077; 0022-3077; 1): 319-333.
35. 35. Annett M (1970) Классификация предпочтений рук с помощью ассоциативного анализа. Br J Psychol 61 (0007-1269; 0007-1269; 3): 303–321.
36. 36. Фристон К.Дж., Уильямс С., Ховард Р., Фраковяк Р.С., Тернер Р. (1996) Эффекты, связанные с движением, во временных рядах фМРТ. Magn Reson Med 35 (3): 346–355.
37. 37. Rorden C, Karnath HO, Bonilha L (2007) Улучшение картирования поражения-симптомов.J Cogn Neurosci 19 (0898-929; 0898-929; 7): 1081–1088.
38. 38. Грациано М.С., Тейлор С.С., Мур Т. (2002) Сложные движения, вызванные микростимуляцией прецентральной коры. Нейрон 34 (0896-6273; 0896-6273; 5): 841–851.
39. 39. Гриффин Д.М., Хадсон Х.М., Белхадж-Саиф А., Чейни П.Д. (2011) Подрыв корковой моторной активности с помощью повторяющейся микростимуляции. J Neurosci 31 (37): 13088–13096.
40. 40. Бинкофски Ф., Финк Г.Р., Гейер С., Буччино Дж., Грубер О. и др.(2002) Нейронная активность в областях 4a и 4p первичной моторной коры головного мозга человека по-разному модулируется вниманием к действию. J Neurophysiol 88 (0022-3077; 0022-3077; 1): 514-519.
41. 41. Stenekes MW, Hoogduin JM, Mulder T., Geertzen JH, Leenders KL, et al. (2006) Функциональное преобладание сгибания пальцев над разгибанием, выраженное в активации левой теменной части. Нейроизображение 32 (1053-8119; 1053-8119; 2): 676–683.
42. 42. Terumitsu M, Ikeda K, Kwee IL, Nakada T (2009) Участие первичной моторной области 4a коры головного мозга в сложной сенсорной обработке: 3.Исследование 0-T фМРТ. Neuroreport 20 (1473-558; 0959-4965; 7): 679-683.
43. 43. Schwartz AB, Moran DW (2000) Траектория руки и представление обработки движений в моторной корковой активности. Eur J Neurosci 12 (6): 1851–1856.
44. 44. Пост М., Бейклс Р., Зийдевинд I (2009) Непреднамеренная контралатеральная активность во время устойчивого одностороннего сокращения отражает направление движения цели. J Neurosci 29 (1529-2401; 0270-6474; 19): 6353-6357.
45. 45.З’Грагген В.Дж., Конфорто А.Б., Уист Р., Ремонда Л., Хесс К.В. и др. (2009) Отображение направления и мышечной репрезентативности в первичной моторной коре головного мозга человека, контролирующей движения большого пальца. J. Physiol 587 (1469-7793; 0022-3751): 1977–1987.
46. 46. Waldert S, Preissl H, Demandt E, Braun C, Birbaumer N, et al. (2008) Направление движения руки декодировано на основе МЭГ и ЭЭГ. J Neurosci 28 (1529-2401; 0270-6474; 4): 1000–1008.
47. 47. Attwell D, Iadecola C (2002) Нейронная основа функциональных сигналов изображения мозга.Trends Neurosci 25 (0166-2236; 0166-2236; 12): 621–625.
48. 48. Леопольд Д.А. (2010) Неврология: FMRI в центре внимания. Nature 465 (1476-4687; 0028-0836; 7299): 700–701.
49. 49. Raichle ME (1998) За кулисами функциональной визуализации мозга: историческая и физиологическая перспектива. Proc Natl Acad Sci U S A 95 (0027-8424; 0027-8424; 3): 765–772.
50. 50. Георгопулос А.П. (1986) По достижении. Анну Рев Neurosci 9 (0147-006; 0147-006): 147–170.
51. 51. Fabbri S, Caramazza A, Lingnau A (2010) Кривые настройки для направления движения в зрительно-моторной системе человека. J Neurosci 30 (1529-2401; 0270-6474; 40): 13488–13498.
52. 52. Contreras-Vidal JL, Teulings HL, Stelmach GE (1998) У пожилых людей нарушена пространственная координация при управлении мелкой моторикой. Acta Psychol (Amst) 100 (0001-6918; 0001-6918; 1-2): 25–35.
53. 53. Евартс Е.В. (1968) Связь активности пирамидных путей с силой, прилагаемой при произвольном движении.J Neurophysiol 31 (1): 14–27.
54. 54. Евартс Е.В. (1969) Активность нейронов пирамидного тракта при постуральной фиксации. Дж. Нейрофизиол 32 (3): 375–385.
55. 55. Риле А., Ваадиа Э, редакторы. Эш Дж. Что закодировано в первичной моторной коре? Моторная кора в произвольных движениях. Бока-Ратон, Флорида и т. Д .: CRC Press. 146 с.
56. 56. Rathelot JA, Strick PL (2006) Представление мышц в моторной коре макака: анатомическая перспектива. Proc Natl Acad Sci U S A 103 (0027-8424; 0027-8424; 21): 8257-8262.
57. 57. Schieber MH (2001) Ограничения на соматотопную организацию в первичной моторной коре. Дж. Нейрофизиол 86 (0022-3077; 0022-3077; 5): 2125-2143.
58. 58. Davidson AG, Chan V, O’Dell R, Schieber MH (2007) Быстрые изменения пропускной способности от отдельных нейронов моторной коры до мышечной активности. Science 318 (1095-9203; 0036-8075; 5858): 1934–1937.

Настройка положения, направления движения и скорости клеток Пуркинье мозжечка во время кругового ручного отслеживания у обезьяны

Введение

Для нашей способности точно отслеживать маленькую движущуюся цель глазами необходим мозжечок (Лисбергер и Моррис, 1987; Келлер и Хайнен, 1991).Электрофизиологические данные, данные повреждений и визуализации также указывают на участие мозжечка в ручном отслеживании (Marple-Horvat and Stein, 1987; Miall et al., 1987, 2000, 2001; Vercher and Gauthier, 1988; van Donkelaar and Lee, 1994; Coltz et al. ., 1999). Психофизические исследования показывают, что ручное и глазодвигательное слежение использует сходные управляющие сигналы и может иметь общие нейронные ресурсы (Viviani and Campadelli, 1987; Engel et al., 1999; Scarchilli and Vercher, 1999; Engel and Soechting, 2000). Однако гораздо меньше известно о роли мозжечка в отслеживании преследования рукой, особенно о лежащих в основе нейронных механизмах.

Ранние исследования движений слежения за одним суставом показали, что простой спайк клеток Пуркинье и разряд ядер мозжечка имеют некоторую направленную модуляцию, но не имеют четкой связи со скоростью или положением (Mink and Thach, 1991). Однако во время многосуставного слежения было показано, что и направление, и скорость сигнализируются простым выбросом шипа (Marple-Horvat and Stein, 1987; Coltz et al., 1999). Вклад положения, направления движения и скорости и их взаимодействия в разряд нейронов мозжечка во время достижения или отслеживания движений конечностей не был определен (Fortier et al., 1989; Fu et al., 1997; Coltz et al., 1999). В большинстве исследований мозжечка использовалась задача «вывести из центра», в которой векторы положения и скорости совпадают, что делает невозможным разделение между ними. Более того, в наших предыдущих исследованиях движений с достижением цели амплитуда и скорость сильно коррелировали (Fu et al., 1997). Наша первая цель состояла в том, чтобы изучить кодирование положения и направления движения, заставив обезьян отслеживать движущуюся по кругу цель как в направлении против часовой стрелки (CCW), так и по часовой стрелке (CW) (Leung et al., 2000). Ячейки Пуркинье, кодирующие только положение, будут иметь максимальный разряд в одном и том же месте на круге как для направления отслеживания CCW, так и для направления CW. Ячейки, кодирующие только направление движения, тем не менее, будут иметь максимальный разряд в положениях, разнесенных на 180 ° между отслеживанием CCW и CW. Наконец, для ячеек, настроенных как на положение, так и на направление движения, смещение положения максимального срабатывания будет между 0 и 180 °.

Еще один важный параметр движения — скорость. Мозжечок участвует в контроле скорости движений конечностей на основании электрофизиологических данных (Marple-Horvat and Stein, 1987; Coltz et al., 1999), поведенческих (Beppu et al., 1984; Miall et al., 1987; Hore et al., 1991) и визуализационных данных (Turner et al., 1998; Lewis et al., 2003). Скорость также представляет интерес из-за ее неотъемлемой связи со временем движения, в котором мозжечок, как предполагается, играет важную роль (Braitenberg, 1967; Ivry and Keele, 1989; Thier et al., 2000). Движение с более высокой скоростью требует прохождения той же траектории в более коротком временном масштабе. Понимание того, как скорость представлена ​​в мозжечке, может дать представление о роли мозжечка в контроле времени.Следовательно, вторая цель состояла в том, чтобы определить, как изменение скорости отслеживания влияет на позиционную и / или направленную настройку клеток Пуркинье.

Схема круговой задачи ручного слежения. Период удержания, Animal удерживает курсор прицела внутри цели удержания в течение случайного времени от 1 до 2 с. Период реплики, Животное удерживает курсор внутри удерживаемой цели на 180 ° перемещения контрольной цели. Период перехвата, Животное имеет 65 ° пути к цели, чтобы перехватить цель.Период отслеживания: животное должно отслеживать цель на 360 °. Направление слежения, начальный угол и скорость независимо и систематически менялись между испытаниями. Слева: пример отслеживания против часовой стрелки с начальным углом 90 °. Справа: пример слежения по часовой стрелке с начальным углом 0 °.

Материалы и методы

Поведенческая задача. Эксперименты проводились в соответствии с Политикой использования животных в неврологических исследованиях, одобренной Обществом неврологии и одобренной Комитетом по уходу и использованию животных Университета Миннесоты.Три обезьяны-самки (H, M и P, Macaca mulatta , 5-6 кг) были обучены использовать двухсуставный манипуландум для визуально управляемых движений руками в горизонтальной плоскости (Fu et al., 1997; Coltz et al. др., 1999). Поскольку задача была описана ранее (Roitman et al., 2004), дается только краткое описание. В задачу входил перехват движущейся по кругу цели от находящейся в центре «удерживающей» цели и последующее преследование цели с визуальным наведением за один оборот (рис.1). Последовательность испытаний была инициирована, когда обезьяна удерживала курсор (черное перекрестие 1 см) на мишени удержания (красный круг диаметром 1,8 см) в течение случайного времени от 1 до 2 с (период удержания). Затем контрольная цель (желтый круг диаметром 2,5 см) появилась в радиусе 5 см и двигалась по кругу (направление CCW или CW) с центром в удерживаемой цели, когда обезьяна удерживала курсор в удерживаемой цели (период реплики). . После поворота на 180 ° по кругу целевая метка изменила цвет (с желтого на красный), сигнализируя о начале перехвата.У обезьяны было 65 ° перемещения цели, чтобы перехватить круговую цель (период перехвата). После перехвата цели обезьяна продолжала отслеживать цель еще на 360 ° (период отслеживания). Скорость цели, начальный угол и направление независимо варьировались случайным образом блокируемым образом. У обезьяны H целевая скорость варьировалась от 3,1 до 8,3 см / с с шагом 1,7 или 1,3 см / с. У обезьян M и P целевые скорости варьировались от 4,3 до 9,6 см / с с шагом 1,3 см / с. Разница в скорости цели отражала ограничения производительности обезьяны H на более высоких скоростях.Начальный угол периода cue изменялся от 0 ° до 270 ° с шагом 90 °. Для каждого типа испытаний было получено 10 повторений, всего 400 испытаний на эксперимент (2 направления × 4 начальных угла × 5 скоростей × 10 повторений). В любой момент испытательной последовательности отклонение курсора от удержания или движущейся цели прервало испытание. Обезьяны могли видеть свою руку и манипуландум, но требования к задаче требовали, чтобы они смотрели на вертикально расположенный монитор.

Сбор и первичная обработка данных. Данные о местоположении были получены со скоростью 200 выборок / с с помощью прецизионных потенциометров и использовались для управления положением курсора на мониторе (Fu et al., 1997; Coltz et al., 1999). Скорость рассчитывалась путем численного дифференцирования положения и фильтровалась с использованием фильтра нижних частот (отсечка 12 Гц, Баттерворта 12-го порядка), применяемого последовательно в прямом и обратном направлениях, чтобы сохранить фазу сигнала. Эта частота среза была выбрана для сохранения физиологической частоты движений рук приматов (Roitman et al., 2004). Скорость и направление движений вычислялись по отфильтрованной записи скорости.

Движения глаз регистрировались во время некоторых экспериментов с использованием высокочастотной видеокамеры CCD (200 кадров / с) и цифровой карты захвата кадров (Thomas Recording, Giessen, Германия). Затем движения глаз фильтровались с использованием фильтра нижних частот с частотой 12 Гц, и саккады вручную удалялись из периода отслеживания перед усреднением, чтобы получить компонент плавного преследования.

записи внутримышечной ЭМГ были получены от 11 различных мышц плеча, локтя и запястья во время нескольких экспериментальных сессий, в которых нейроны не регистрировались.Записи выполнялись с помощью металлических электродов следующих мышц: широчайшей мышцы спины, грудной мышцы, клеидодельтоидной, спинодельтовидной, двуглавой мышцы, трицепса, лучевого и локтевого разгибателей запястья, лучевого и локтевого сгибателей запястья и плечевого сустава. Сигналы ЭМГ подвергались полосовой фильтрации в оперативном режиме (от 100 Гц до 3 кГц), усиливались и затем оцифровывались со скоростью 6000 отсчетов / с. Данные ЭМГ были подвергнуты двухполупериодному цифровому выпрямлению и усреднены по испытаниям. Для каждого сеанса записи активность ЭМГ каждой мышцы нормализовалась по максимальной активности этой мышцы во время сеанса.

Регистрирующую камеру поместили над теменной корой ипсилатеральной по отношению к следящему рычагу, используя антисептические условия и полную хирургическую анестезию (Coltz et al., 1999). Камера была расположена стереотаксически так, чтобы нацеливать записи электродов в промежуточных и боковых зонах долек V-VI, в которых ранее были описаны клетки Пуркинье, связанные с руками (Thach, 1968; Ojakangas and Ebner, 1992; Fu et al., 1997). . Нацеливание электродов было впоследствии проверено компьютерной аксиальной томографией.После полного восстановления клетки Пуркинье регистрировали внеклеточно с помощью вольфрамовых микроэлектродов, покрытых паралиеном, и идентифицировали по наличию сложных шипов (Thach, 1968; Ojakangas and Ebner, 1992; Fu et al., 1997). В обезьяне P для одновременного размещения двух электродов использовались независимые микроприводы. Из-за большого количества испытаний и их большой продолжительности (от 8 до 20 с) необходимо было сосредоточить внимание на оптимизации распознавания простых спайков, что является основным интересом этого исследования.Обычные методы использовались для усиления импульсных сигналов до выделения простых всплесков. Дискриминация была выполнена в режиме онлайн с использованием системы множественных пиков (Alpha-Omega Engineering, Alpharetta, GA), и полученные последовательности пиков оцифровывались и сохранялись с частотой 1 кГц. Как кинематические, так и пиковые данные были свернуты в интервалы по 20 мс и усреднены по 10 повторениям одних и тех же параметров (то есть испытаний с одинаковой скоростью, направлением и начальным углом).

Экспериментальная схема включала четыре стартовых угла.На первом этапе анализа было усреднено 360 ° данных периода трека по испытаниям для каждого начального угла. Затем срабатывание было подогнано к модели положения, описанной ниже (уравнение 1), и зависимости амплитуды и направления вектора b _p (| b _p | и φ _p ) по стартовому углу. Как описано в разделе «Результаты», не было значительных различий ни в | b _p | или φ _p через четыре начальных угла.Следовательно, данные периода трека были усреднены по четырем начальным углам в испытаниях с одинаковой скоростью и направлением. Процедура выполнялась после совмещения данных периода трека на основе углового положения руки. Первые 90 ° периода трека были исключены из этого усреднения, чтобы гарантировать, что любые связанные с перехватом переходные процессы разряда установились. Таким образом, каждый из четырех начальных углов вносил три четверти кругового отслеживания в среднее значение, эффективно давая в среднем 30 полных оборотов периода отслеживания (10 повторений × 4 начальных угла × круга).Усредненные данные периода трека были дополнительно свернуты в 36 интервалов (по 10 ° каждый), что привело к одинаковому количеству точек данных для испытаний с разными скоростями. Таким образом, продолжительность каждого бункера зависела от скорости и составляла от 91 мс (9,6 см / с) до 282 мс (3,1 см / с).

Данные периода метки также были усреднены по четырем начальным углам, аналогично периоду трека. Были включены все 180 ° периода реплики, что дало в среднем 20 полных поворотов (10 повторений × 4 начальных угла × ½ круга).Данные периода перехвата не усреднялись по начальным углам, потому что движения рук не перекрывались.

Качественное тестирование пассивных движений рук проводилось в конце некоторых сеансов нейронной записи. Активность клеток Пуркинье была исследована на предмет модуляции в ответ на быстрые движения плечевого, локтевого и лучезапястного суставов руки обезьяны, выполняемые исследователем.

Анализ простейшего поджига шипа во время трекового периода. Было оценено несколько регрессионных моделей простого выброса шипов как функции параметров задачи, чтобы отсортировать вклад положения, направления движения и скорости. Цель состояла в том, чтобы получить модель, которая разумно соответствовала данным без чрезмерного количества параметров. Две из моделей (уравнения 2, 5) были нацелены на разделение положения и направления движения, как обсуждалось во введении.

В первой модели усредненное срабатывание простых шипов (36 интервалов) от периода трека для каждого направления и скорости было приспособлено к модели положения, основанной на настройке косинуса (Georgopoulos et al., 1982). Мы модифицировали эту модель, используя единичный вектор положения, потому что радиус отслеживания оставался постоянным на протяжении всего исследования: (1)

, где f — скорость разряда простого пика, p̂ = P / | P | — единичный вектор положения цели, а b _p — вектор позиционной чувствительности ячейки. Обратите внимание на то, что в этом и следующих уравнениях переменные являются функциями 10-градусных интервалов. Подобные модели регрессии, основанные на изменяющейся во времени нервной активности в качестве зависимой переменной, были применены к данным о двигательной корке и нервной системе мозжечка (Ashe and Georgopoulos, 1994; Ebner and Fu, 1997).В этой модели φ _p представляет точку на окружности, в которой разряд элемента максимален, а 180 ° от φ _p — это точка, в которой срабатывание элемента минимально. В этой и следующих регрессионных моделях целевая кинематика использовалась в качестве предиктора по двум причинам. Во-первых, средняя кинематика руки была практически идентична кинематике цели в период отслеживания из-за характера задачи (Roitman et al., 2004). Во-вторых, тестовые регрессии, выполненные для кинематики руки, практически не отличались от регрессий, выполненных для целевой кинематики.Поэтому кинематика мишени была использована для простоты.

Модель положения (уравнение 1) хорошо подходит для подгонки простой стрельбы шипами из одного типа испытания (одно направление при одной скорости) для большинства клеток Пуркинье. Однако эта модель не подходила для подгонки стрельбы во время слежения как против часовой стрелки, так и против часовой стрелки с одним набором параметров b ₀ и b _p (см.Результаты), подразумевая, что простой импульсный разряд был также модулируется направлением движения.Поэтому была исследована другая модель, которая добавляла аналогичный член единичной скорости к модели положения. Эта модель аналогична модели, которая ранее использовалась для двумерных плавных движений глаз преследования (Leung et al., 2000), и описывается следующим уравнением: (2)

, где v̂ = V / | V | — единичный вектор скорости цели, а b _v — вектор чувствительности к скорости для данной ячейки. Обратите внимание, что единичная скорость эквивалентна направлению движения, и эти термины будут использоваться как синонимы.Направления b _p и b _v определяют предпочтительное угловое положение (PAP) и предпочтительное направление движения (PMD) соответственно: (3)

Величины b _p и b _v были использованы для определения относительной зависимости стрельбы от позиции в зависимости от направления движения путем вычисления индекса вклада позиции в скорость: (4)

По определению, значение I _pv всегда находится между 0 (чистая настройка направления движения) и 1 (чистая позиционная настройка).Подгонка стрельбы к этой модели производилась как на каждой скорости сопровождения, так и на поперечных скоростях. Уравнение 2 упоминается как модель единицы положения-скорости (UPV). Также был протестирован вариант модели UPV с использованием только следующего члена единичной скорости: f = b ₀ + b _v · v̂ + ϵ. Это позволило нам проверить, насколько критичным был термин «позиция», сравнив результаты подгонки этой модели только направления с результатами полной модели UPV.

Исследование зависимости параметров модели UPV от скорости, устанавливаемой отдельно для каждой целевой скорости, показало, что модель b ₀ , | b _p |, и | b _v | модулировались скоростью, тогда как PAP и PMD — нет. Поэтому была предложена окончательная модель для описания поведения разряда ячейки Пуркинье во всем наборе экспериментальных условий. Эта модель упоминается как модель UPVS и описывается следующим образом: (5)

, где с обозначает заданную скорость.Модель UPVS учитывает модуляцию скорости как общей средней скорости стрельбы (через b ₁ ), так и глубины модуляции (через b ₂ ) профиля UPV, не зависящего от скорости.

Используя стандартные методы регрессии, значимость соответствия моделей (уравнения 1, 2, 5) была оценена для общего соответствия и для отдельных условий (статистика F , α = 0,05). Также были определены общие и частичные R ² значений.Сравнения между моделями были основаны на скорректированных значениях R ² , чтобы учесть разницу в степенях свободы (5 для модели UPV, 7 для модели UPVS). Скорректированные значения R ² были рассчитаны следующим образом: (6)

, где n — количество точек данных, используемых при подгонке, а k — количество степеней свободы модели.

Поскольку сравнительный анализ отдает предпочтение модели UPVS, эта модель использовалась для остальной части исследования.Векторы чувствительности к положению и скорости, b _p и b _v , были получены из результирующих подгонок уравнения 5. PAP, PMD и I _pv были определены с использованием уравнений 3 и 4. , соответственно.

Стрельба во время контрольного периода также была приспособлена с использованием модели UPVS (уравнение 5). Подобно периоду отслеживания, значимость определялась как для общего соответствия, так и для отдельных условий (статистика F , α = 0.05). Опять же, были получены общие и частичные значения R ² с поправкой на степени свободы. Этот анализ позволил провести первоначальную оценку степени, в которой движение цели способствовало простой модуляции спайков. Чтобы затем проверить, может ли модуляция во время периода метки учитывать модуляцию во время периода трека, был проведен дополнительный анализ. На основе параметров, полученных из модели UPVS для периода метки, прогнозируемая стрельба в течение периода отслеживания, f _pred , была вычислена с использованием положения, направления движения и скорости цели в течение периода отслеживания.Затем остаточное срабатывание, f _res (разница между фактическим и прогнозируемым срабатыванием, f _res = f — f _pred ), было приспособлено к модели UPVS. Результирующие подгонки, выполненные на остатках, были проанализированы, чтобы определить величину отклонения в течение периода отслеживания, учитываемого целевым движением.

Также был проведен независимый от модели анализ выстрелов из периода трека, чтобы подтвердить основные свойства настройки, не зависящие от вышеупомянутых моделей.Как описано в разделе «Результаты», некоторые клетки Пуркинье демонстрировали нелинейность в своих простых схемах возбуждения спайков, которые не были полностью зафиксированы ни одной из моделей. Независимый от модели подход был предпринят, чтобы свести к минимуму предположение о линейных ответах и ​​гарантировать, что результаты не зависят от исследуемых моделей. Этот дополнительный анализ оценил три свойства настройки как функции направления и скорости слежения. Во-первых, чтобы определить, являются ли положения максимального и минимального разряда функциями скорости, были вычислены парные взаимные корреляции для каждой пары профилей стрельбы на разных скоростях отдельно для отслеживания против часовой стрелки и против часовой стрелки.Метод взаимной корреляции может фиксировать угловой сдвиг любого шаблона настройки, а не только гармонических или одномодальных шаблонов. Максимальная корреляция соответствует наилучшему совпадению между двумя схемами разряда, и соответствующее опережение / запаздывание использовалось в качестве меры углового сдвига между парой профилей зажигания. Во-вторых, чтобы определить, являются ли положения максимального и минимального разряда функциями направления движения, были вычислены взаимные корреляции между профилями разряда против часовой стрелки и против часовой стрелки при каждой скорости слежения.Задержка, соответствующая максимальной корреляции, была определена и обеспечила прямое измерение углового сдвига между профилями стрельбы для двух направлений движения. Наконец, для каждого экспериментального условия определяли среднюю глубину возбуждения и модуляции. Глубина модуляции рассчитывалась как разница между минимальной и максимальной скоростью стрельбы. Минимальная и максимальная интенсивность стрельбы были рассчитаны как наименьшее и наибольшее значения, соответственно, скользящего среднего трех бункеров данных о выбросе.

Прогнозирование простых всплесков в период перехвата. Простой пиковый разряд периода перехвата не мог быть приспособлен к регрессионным моделям, потому что период перехвата не охватывал значительную часть пространственно-позиционного пространства. Вместо этого параметры, полученные из модели, подобранной по данным периода слежения для каждой ячейки, использовались для прогнозирования стрельбы в течение периода перехвата. Этот анализ преследовал две цели. Первой целью было проверить, верна ли настройка разряда, полученная в результате ручного отслеживания, и для перехвата.Следует отметить, что изменение профиля скорости во времени сильно различается между периодами перехвата и трека, что делает этот тест нетривиальным. Вторая цель состояла в том, чтобы определить временные отношения (опережение или отставание) между стрельбой и кинематикой. Круговое отслеживание не может предоставить эту информацию, потому что любое опережение или отставание во времени может быть эквивалентно объяснено соответствующим вращением векторов чувствительности b _p и b _v .

Подгоняемые параметры модели UPVS ( b ₀ , b _p , b _v , b ₁ и b ₂ ) использовались вместе с фактическая кинематика руки ( p̂ , v̂ и s ) во время перехвата для получения прогнозируемой стрельбы.Сходство между прогнозируемыми и фактическими данными обжига измерялось путем вычисления их коэффициента корреляции.

Корреляция между прогнозируемым и фактическим разрядом улучшилась, когда задержка между запуском и кинематическими параметрами была введена следующим образом: (7)

Первоначально оценивался широкий диапазон задержек (от -500 до 500 мс). Однако для задержек более ± 200 мс задержки, при которых происходит максимальная корреляция, имеют тенденцию к экстремальным значениям.Физиологическая значимость таких задержек сомнительна. Поэтому изученные значения задержки были ограничены диапазоном от -200 до 200 мс с шагом 20 мс. Для каждой задержки τ выполнялась регрессия на основе данных периода трека для получения набора параметров. Затем с использованием уравнения 7 была выполнена реконструкция срабатывания как для периода перехвата, так и для периода слежения. Наконец, была вычислена корреляция между восстановленным и фактическим срабатыванием, и было выбрано оптимальное значение τ, обеспечивающее максимальную корреляцию.Было проанализировано распределение оптимальных задержек по популяции клеток Пуркинье.

Обратите внимание, что реконструкция была выполнена и сравнена с фактическим разрядом для каждого начального угла, а не с данными, усредненными по четырем начальным углам. Это связано с тем, что положения и направления рук во время периодов перехвата были совершенно разными для начальных углов.

Гистология. После завершения всех записей нервных, мышечных и глазных движений электролитические повреждения были сделаны в выбранных координатах камеры.Следующие процедуры были выполнены на двух обезьянах (H и M). У третьей обезьяны (P) были идентичные цели для записи, и она все еще изучается. Животных сначала анестезировали кетамином / ксилазином с последующей внутрибрюшинной инъекцией пентобарбитала натрия (150 мг / кг) для получения глубокой анестезии. Затем животных перфузировали физиологическим раствором, содержащим гепарин, а затем фиксатором Замбони (Coltz et al., 1999). После удаления мозжечок фиксировали фиксатором Замбони.Затем мозжечок делали на срезы (50 мкм) и окрашивали тионином, чтобы восстановить повреждения и электродные дорожки.

Результаты

Кинематика, связанная с задачей

Все три животных успешно перехватили и отследили цель рукой в ​​этой задаче с ограничением ошибок. На рисунке 2 показаны усредненные траектории движения руки ( A ), профили скорости руки ( B ) и следы движения глаз ( C ) для пяти целевых скоростей (обезьяна H).Траектории положения руки точно следовали цели, за исключением небольших промахов или промахов во время перехвата. Скорость руки состояла из начального колоколообразного профиля во время периода перехвата с последующими колебаниями меньшей амплитуды вокруг требуемой целевой скорости в течение периода отслеживания. План задания обеспечивал линейную независимость положения и скорости цели, поскольку эти два параметра различались по фазе на 90 °. Это также верно для реальной кинематики руки, потому что усредненные данные о движении руки были по существу идентичны целевому движению (см. Материалы и методы).

Компоненты движений глаз x и y близко следовали за курсором в течение периода отслеживания, что свидетельствует о плавном преследовании. В период перехвата глаза использовали как саккады, так и плавные движения преследования, чтобы следовать за курсором.

Задержка увеличения начальной скорости относительно целевой скорости отражает время реакции (рис. 2 B ). Используя порог скорости 3 см / с, среднее время реакции составило 370 ± 71 мс для обезьяны H, 263 ± 148 мс для обезьяны P и 184 ± 127 мс для обезьяны M.На протяжении всей статьи линейные переменные представлены как среднее ± стандартное отклонение, а круговые переменные — как круговое среднее ± угловая дисперсия (Batschelet, 1981). Обезьяна М попыталась предсказать начало перехвата, начав двигаться в течение периода сигнала (но оставаясь в пределах цели удержания) в значительно большей степени, чем другие животные. Следовательно, значительная часть времени реакции обезьяны M была меньше, чем у H и P.

База данных нейронов и основные свойства отклика

Простые записи спайкового разряда 134 клеток Пуркинье были получены от трех животных (42 от обезьяны H, 18 от M и 74 от P).Из них 97 ячеек Пуркинье (72%) были модулированы в течение периода отслеживания на основании критерия R ² ≥ 0,2, используя уравнение 1 для каждого условия скорость-направление. Остальная часть результатов посвящена анализу разряда этих 97 ячеек. Тестирование пассивного движения руки было выполнено для 27 из этих клеток. Двадцать четыре клетки были отнесены к категории модулированных в ответ на пассивные движения по крайней мере в одном суставе руки животного. В трех камерах пассивные движения вокруг какого-либо сустава не вызывали явных изменений в стрельбе.

Гистологические результаты показывают, что для обезьян H и M анализируемые записи клеток были сосредоточены на первичной трещине. Большинство записей у животного М приходилось на промежуточную зону долек IV и V (рис. 3). Записи у обезьяны H были более латеральными в долях IV-VI. Расположение записей согласуется с предыдущими исследованиями, в которых наблюдалась разгрузка клеток Пуркинье, связанная с моторикой или зрением, при выполнении задач, включающих движения рук с визуальным контролем (Marple-Horvat and Stein, 1987; Fu et al., 1997; Кольтц и др., 1999; Лю и др., 2003).

Гистограммы разряда для двух примерных ячеек Пуркинье построены в зависимости от углового положения руки на рис. 4, A и B . На графике показаны данные периода трека для всех экспериментальных условий, показывающие оба направления и все скорости трекинга. Изучение этих гистограмм выявляет три свойства: (1) положения максимального и минимального расхода различаются между отслеживанием против часовой стрелки и непрерывным движением; (2) на эти позиции не влияет скорость слежения; и (3) скорость влияет на среднее значение и / или глубину модуляции скорости разряда.Например, простой пиковый разряд для ячейки Пуркинье в A максимален при 133 ± 27 ° для отслеживания CCW и при 174 ± 26 ° для отслеживания CW. Стрельба для ячейки Пуркинье в B максимальна при 334 ± 13 ° для отслеживания CCW и при 218 ± 20 ° для отслеживания CW. Эти сдвиги в положении максимального возбуждения демонстрируют, что простой разряд этих двух ячеек сигнализирует о комбинации положения руки и направления движения.

Кинематика движения при выполнении задания. A , Примеры траекторий, включая периоды пересечения и отслеживания на каждой из пяти указанных скоростей. Каждая траектория представляет собой среднее значение 10 попыток, при этом цель движется в направлении против часовой стрелки с начальным углом 0 °. B , Профили средней скорости из тех же испытаний показаны в A . Первоначальный пик скорости приходится на период перехвата, за которым следует скорость периода трека. C , Горизонтальная ( x ) и вертикальная ( y ) компоненты движений глаз, усредненные по четырем-пяти испытаниям.Начальный компонент — это движение глаз в период перехвата, за которым следует плавное преследование.

Скорость не влияла на положение максимальной модуляции. Однако глубина модуляции для обеих ячеек увеличивалась со скоростью с 15 ± 4 до 24 ± 5 ​​пиков / с для ячейки в A и с 35 ± 10 до 78 ± 4 пиков / с для ячейки в B . . Также для ячейки Пуркинье в A средняя стрельба уменьшалась с увеличением скорости (с 40 ± 3 до 29 ± 1 пиков / с), тогда как для ячейки в B средняя стрельба мало менялась с увеличением скорости (со 120 От ± 3 до 121 ± 8 пиков / с).Ниже мы количественно исследуем эти свойства в популяции зарегистрированных клеток.

Участки регистрации у двух животных, H и M. Показан вид сбоку мозжечка с местами проникновения электродов для обезьяны H (закрашенные кружки, правая сторона мозжечка) и для обезьяны M (незакрашенные ромбики), нанесенные на карту со стороны фактическая сторона (слева) с правой стороны мозжечка. Первичная трещина отмечена стрелкой PF.Отображаются только сайты записи для 46 ячеек, используемых в анализе из H и M (некоторые сайты записи соответствуют нескольким ячейкам). На вставке показан вид мозжечка сверху с овалами, обозначающими области проникновения для животных H (сплошная линия) и M (пунктирная линия).

Вклад в разгрузку положения, направления движения и скорости

Простое зажигание шипа во время периода отслеживания первоначально было приспособлено к модели положения (уравнение.1) под каждым стартовым углом. Ни φ _p (тест Уотсона-Вильямса, p > 0,05), ни амплитуда настройки положения (ANOVA, p > 0,05) не зависели от начального угла отслеживания. Поэтому были выполнены дополнительные анализы данных, усредненных по четырем начальным углам, как описано в разделе «Материалы и методы», если не указано иное. Далее модель настраивалась отдельно для разных направлений сопровождения (CCW и CW) на каждой скорости цели. Если бы простое срабатывание шипа зависело исключительно от положения, то изменение направления слежения не изменило бы модуляцию.Однако эта возможность была быстро отвергнута. Как продемонстрировано для двух ячеек Пуркинье, показанных на Рисунке 5, разряд простой иглы сильно зависел от направления трекинга, смещая положение их максимального разряда (φ _p в терминах уравнения 1) между CCW и CW. отслеживание. Для первой ячейки угол φ _p сместился с 73,9 ° для отслеживания CCW до 5,2 ° для отслеживания CW (рис. 5 A ). Для второй ячейки φ _p сместился с 75.2 ° для отслеживания по часовой стрелке до 260,5 ° для отслеживания по часовой стрелке (Рис. 5 B ). Этот сдвиг в φ _p , полученном из модели положения, наблюдался и был аналогичным для разных скоростей (Рис. 5 C, D ). Следовательно, направление движения способствовало простому разряду пиков обеих ячеек.

Гистограммы простого спайкового разряда из двух примеров клеток Пуркинье. A , Срабатывание периода отслеживания для отслеживания CCW (левый столбец) и CW (правый столбец) на всех целевых скоростях (3.1, 4,4, 5,7, 7,0 и 8,3 см / с, верхний нижний ряд) для одного примера ячейки Пуркинье. B , То же для другого примера ячейки Пуркинье. Гистограммы представляют собой среднюю скорость стрельбы в ячейках 10 ° и являются средним значением 30 испытаний.

Как изменение φ _p как функция направления отслеживания, так и согласованность φ _p поперек скоростей для данного направления наблюдались для популяции из 97 ячеек. Средняя разница φ _p между отслеживанием CCW и CW (абсолютное значение по модулю 180 °) составила 104 ± 46 ° (рис.5 E ), демонстрируя, что большинство клеток сигнализируют о вкладе положения и направления движения. Используя круговую статистику (Batschelet, 1981; Fisher, 1993), не было обнаружено значительных различий в φ _p при разных целевых скоростях для 71% комбинаций направления клетки (тест Уотсона-Вильямса, p > 0,05). ). Анализ post hoc оставшихся 29% комбинаций был выполнен с использованием сравнений подгрупп. Этот анализ показал, что значимость была вызвана тем, что только одно условие скорости отличалось от других для большинства этих комбинаций.Скорость, с которой возникла разница, была непостоянной для тестируемых комбинаций, а сами различия были слабыми и непоследовательными. Процент комбинаций направления ячеек, в которых более одного условия скорости приводили к различным значениям φ _p , составлял всего 6%. Следовательно, скорость не оказала существенного влияния на φ _p для отслеживания CCW или CW для подавляющего большинства населения. Φ _p для каждого направления отслеживания был равномерно распределен по популяции клеток (тест Рэлея, p > 0.05), как и разница в φ _p между направлениями CCW и CW. Модель, основанная на чисто позиционной настройке с одним набором параметров, не может объяснить простое срабатывание спайков в обоих направлениях слежения против часовой стрелки и против часовой стрелки.

Неспособность модели положения уловить разницу в стрельбе между отслеживанием CCW и CW отражает то, что направление движения было важным фактором, определяющим простой выброс шипа. Таким образом, модель была уточнена, чтобы включить как единицы положения, так и единицы скорости (уравнение.2), аналогично модели, предложенной ранее для плавного преследования (Leung et al., 2000). Модель UPV была приспособлена одновременно для обоих направлений сопровождения на каждой скорости цели. Результаты для тех же двух клеток Пуркинье, показанные на рисунке 5, проиллюстрированы на рисунке 6. При указанной скорости (средняя скорость; 5,7 см / с) соответствие модели UPV было значительным ( R ² _adj = 0,68 и R ² _adj = 0,80, для ячеек A и B соответственно).Путем включения члена с единичной скоростью теперь учитывалось смещение положения максимальной стрельбы в обеих ячейках. Сдвиг объяснялся тем, что каждая ячейка имела как PAP (56,0 и 63,1 ° соответственно) (фиг. 6 C ), так и PMD (207,1 и 172,0 °, соответственно) (фиг. 6 D ). Обратите внимание, что в соответствии с уравнением 2 вклад единицы скорости был максимальным в диаметрально противоположных местах между отслеживанием CCW и CW (рис. 6 A, B , пунктирные линии). Значения I _pv для двух ячеек были равны 0.61 и 0,14 соответственно. Следовательно, на модуляцию простого пикового разряда влияют как положение, так и направление движения, причем одна ячейка имеет больший вклад положения (рис.6 A, C ), а другой элемент имеет больший вклад в направление движения (рис. 6 Б, Д ).

Среднее скорректированное значение R ² по популяции клеток Пуркинье для модели UPV составило 0,35 ± 0,19. Однако для варианта модели UPV, ориентированного только на направление, скорректированный R ² был равен 0.17 ± 0,18. Это подтверждает, что и положение, и направление движения были необходимы для фиксации модуляции разряда ячеек Пуркинье. Ни чистая позиция, ни чистая модель направления не описывают адекватно модуляцию периода трека. Наши предыдущие исследования, основанные на достижении центра или линейном отслеживании (Fu et al., 1997; Coltz et al., 1999), не смогли разделить эти два параметра.

Можно привести аргумент, что временное опережение или отставание между стрельбой и кинематикой может сделать «чистую» настройку положения или направления движения как комбинацию этих двух переменных.Однако запаздывания, необходимые для объяснения наблюдаемых различий между отслеживанием CCW и CW, в этой задаче составляли порядка секунд, что недопустимо долго. При переключении на 90 ° задержки составили 0,4 с для максимальной скорости и 1,3 с для самой низкой скорости. Во время других задач движения конечностей простая импульсная активность обычно опережает или отстает от кинематики на ~ 100 мс (Fortier et al., 1993; Coltz et al., 2000). Подобные временные отношения были описаны для моторных кортикальных клеток (Moran and Schwartz, 1999b).Следовательно, синхронизация между стрельбой и кинематикой не может объяснить сдвиги в позиции максимальной стрельбы.

Посадки модели UPV выполнялись отдельно на каждой целевой скорости. Однако подгонка простой стрельбы шипами к одной и той же модели для всех целевых скоростей привела к скорректированному значению R ² 0,25 ± 0,15, предполагая, что скорость изменила модуляцию. Изучение схем стрельбы по разным скоростям цели показало, что скорость модулирует общий разряд простого шипа без изменения положения максимальной и минимальной стрельбы (рис.4). Чтобы получить количественную оценку неизменности настройки положения и направления движения в зависимости от скорости цели, подобранные параметры модели UPV были исследованы как функции скорости цели. Результаты были по существу идентичны предыдущему анализу φ _p , полученному из модели положения. Для 73% клеток Пуркинье не было значительных различий ни в PAP, ни в PMD для разных целевых скоростей (тест Уотсона-Вильямса, p > 0.05). Для остальных 27% клеток анализ post hoc показал, что значимость была вызвана тем, что одно условие скорости отличалось от других для большинства клеток, предполагая, что сдвиг не был последовательным. Процент ячеек, для которых более одного условия скорости приводили к различным PAP или PMD, составлял только 1 и 8% соответственно. Следовательно, скорость не оказывала значительного влияния на PAP или PMD для подавляющего большинства клеток Пуркинье. Напротив, амплитуда векторов чувствительности | b _p | и | b _v |, а также среднее срабатывание, b ₀ , все в значительной степени зависело от скорости в популяции клеток (ANOVA с повторными измерениями, p <0.05).

Иллюстрация модели чистой позиции. A , B , На графике показаны гистограммы и подходят для двух ячеек Пуркинье, показанных на рисунке 4, для отслеживания CCW и CW для скоростей 6,5 см / с ( A ) и 7,0 см. / с ( B ). Стрелки на оси абсцисс обозначают φ _p на основе модели. C , D , φ _p для отслеживания CCW (черный) и CW (серый) определяются отдельно для каждого направления на каждой скорости, для ячеек Пуркинье в A и B соответственно. E , Сдвиг φ _p между отслеживанием CCW и CW для всех целевых скоростей в популяции ячеек. Сплошная серая линия — это средняя разница, а пунктирные серые линии — угловая дисперсия.

Следовательно, скорость модулировала как среднее срабатывание, так и глубину модуляции, не изменяя ни PAP, ни PMD. Поскольку на общие схемы стрельбы (как было обнаружено вышеупомянутым анализом φ _p отслеживания CCW и CW по скоростям) также не влияла скорость, скорость должна одинаково масштабироваться как по положению единицы, так и по единицам скорости.В противном случае базовая схема простой модуляции пиков будет изменяться в зависимости от скорости, и это исключается приведенными выше результатами. Для количественной оценки наблюдаемой зависимости разряда от скорости была предложена модель UPVS (уравнение 5), которая сохраняет единицы положения и единицы скорости (как в уравнении 2), но включает скорость в качестве амплитудно-модулирующего фактора как для среднего значения зажигания. и глубина модуляции.

Модель UPVS обеспечивает улучшенное соответствие на всех целевых скоростях. Для ячейки Пуркинье на рисунке 7 A (та же ячейка, что и на рисунке.4 A ), глубина модуляции увеличивалась (большая разница в стрельбе во внешних кругах по сравнению с внутренними) и средняя стрельба уменьшалась (общее охлаждение изнутри наружу) с увеличением скорости цели, давая скорректированный R ² из 0,73. Модель UPV по определению не может уловить эту зависимость от скорости, давая только скорректированный R ² 0,42 для этой ячейки. Для ячейки на рисунке 7 B (та же ячейка, что и на рисунке 4 B ) глубина модуляции увеличивалась с увеличением скорости.Опять же, это зафиксировано моделью UPVS ( R ² _прил. = 0,70), но не моделью UPV ( R ² _прил. = 0,63). Среднее скорректированное значение R ² составило 0,39 ± 0,15 для 97 клеток по сравнению с 0,25 ± 0,15 для модели UPV. Следовательно, модель UPVS обеспечивает первую демонстрацию того, что скорость вносит значительный вклад в простую спайковую активность клеток Пуркинье, независимо от положения и направления движения.

Иллюстрация модели УПВ. A , B , На графике показаны гистограммы и подходят для двух ячеек Пуркинье, показанных на рисунке 5. Общая подгонка показана сплошной черной линией с общим скорректированным R ² , как показано . Подгонка включает в себя отслеживание в обоих направлениях. Также показан вклад отдельных компонентов модели положения, направления движения и средней стрельбы. C , D , Диаграммы, отображающие предпочтительные векторы, b _p и b _v .

Дополнительный анализ срабатывания периода следа с использованием модели UPVS показал, что член единичного положения был значимым для всех ячеек Пуркинье, кроме 10 ( n = 87, 90%), а член единичной скорости (т. Е. Направление движения) был значимым для все, кроме 10 ячеек ( n = 87, 90%). Для всех ячеек, кроме одной ( n = 96, 99%), значение было либо единицей положения, либо единицы скорости. Частичные значения R ² для единицы положения и единицы скорости для ячеек со значимым подходящим членом были равны 0.12 ± 0,10 и 0,17 ± 0,13 соответственно. Индекс вклада в скорость позиционирования, I _pv , был широко распространен среди населения (рис. 8 B ). Распределение PAP и PMD по популяции клеток было однородным (тест Рэлея, p > 0,05). Кроме того, разница между PAP и PMD была равномерно распределена по ячейкам (тест Рэлея, p > 0,05), что исключало связь между PAP и PMD. Эта разница (абсолютное значение по модулю 180 °) показано на Рисунке 8 C и составляет в среднем 96 ± 48 °.

Сравнение реальной стрельбы с моделями УПВ и УПВС. A , B , Фактические выстрелы и выстрелы, предсказанные моделью, показаны в виде полярных псевдоцветных графиков для двух примеров ячеек Пуркинье, показанных на рисунке 4. Угловая координата представляет угловое положение руки во время отслеживания. Радиальная координата представляет собой скорость цели (3,1, 4,4, 5,7, 7,0 и 8,3 см / с изнутри наружу).

Модуляция скорости среднего срабатывания была значимой для всех ячеек, кроме 16 ( n = 81, 84%), тогда как модуляция скорости шаблона настройки направление-направление была значимой для 30 ячеек (31%). В целом для 87 ячеек (90%) скорость существенно повлияла на срабатывание за счет масштабирования среднего значения и / или глубины модуляции. Частичное значение R ² , соответствующее зависимости от скорости, составило 0,15 ± 0,13 для ячеек со значительной модуляцией скорости.Относительное изменение средней стрельбы, связанное со скоростью, составило 53,5 ± 189,9%, а относительное изменение глубины модуляции составило 41,3 ± 65,1% в диапазоне скоростей 3,1-8,3 см / с. При увеличении скорости наблюдалось как увеличение, так и уменьшение средней стрельбы и глубины модуляции. Однако увеличение скорости было гораздо более распространенным, чем уменьшение как среднего срабатывания (увеличение, n, = 58, 72%; уменьшение, n, = 23, 28%), так и глубины модуляции (увеличение, n = 24, 80%; убывает, n = 6, 20%).

Доли дисперсии, зафиксированные в терминах положения, направления движения и скорости (т. Е. Частичный вклад R ² секунд в общий R ² ) были проверены на различия между обезьянами. Не было никаких существенных различий (ANOVA, p > 0,05) в дисперсии, зафиксированной в терминах положения или направления движения. Хотя с помощью дисперсионного анализа было обнаружено различие в частичном R ² для условий скорости, апостериорный анализ с поправкой Бонферрони не обнаружил значительных различий между какими-либо из тестируемых животных.Таким образом, в среднем настройки на положение, направление движения и скорость у обезьян были одинаковыми.

Период перехвата

Для определения обобщаемости результатов, полученных на основе периода отслеживания, и оценки опережения / запаздывания между простым выбросом пиков и кинематикой, разряд во время периода перехвата был реконструирован, как описано в разделе «Материалы и методы».

Как показано для примера ячейки Пуркинье на Рисунке 9 A , простое срабатывание пиков во время периода перехвата было успешно реконструировано с помощью модели UPVS.Наиболее заметным является резкое снижение стрельбы в период перехвата, которое произошло для некоторых начальных углов (90 и 180 ° для CCW и 90, 180 и 270 ° для отслеживания CW). Модель правильно предсказала это уменьшение, связанное с отрицательной чувствительностью в аддитивном члене скорости ( b ₁ <0 в уравнении 7). Этот термин привел к уменьшению стрельбы, поскольку скорость руки увеличивалась во время периода перехвата. Для других начальных углов (т. Е. 0 и 270 ° для отслеживания против часовой стрелки и 0 ° для отслеживания по часовой стрелке) профили скорости руки были аналогичными, как и влияние дополнительного члена скорости.Тем не менее, фактическая стрельба простыми шипами не уменьшилась, как и реконструированная стрельба. Для этих начальных углов значения углового положения и направления движения руки в период перехвата были близки к PAP и PMD, так что вклад настройки направления-положения (уравнение 7, член в скобках) был максимальным. . Более того, глубина модуляции настройки положение-направление была дополнительно увеличена за счет положительной чувствительности в множительном члене скорости ( b ₂ > 0 в уравнении.7). Фактически, для этих начальных углов вклады двух составляющих скорости компенсируют друг друга, тем самым сводя к минимуму влияние увеличения скорости на выброс во время периода перехвата.

Из 97 ячеек Пуркинье наблюдалась значительная корреляция между реконструированным и фактическим срабатыванием в 96 ячейках ( t тест, p <0,05). Для 66% из них (64 ячейки) коэффициент корреляции имел максимум в диапазоне оцененных задержек (от -200 до 200 мс), что позволяло определить оптимальную задержку.Оптимальная задержка τ для ячейки на Рисунке 9 A составляла 0 мс. Распределение оптимальных значений задержки для этих ячеек показано на Рисунке 9 B . Большинство ячеек имело отрицательную задержку, в среднем -60 ± 120 мс, что соответствовало кинематике срабатывания. Распределение коэффициентов корреляции на основе оптимальной задержки показано на рисунке 9 C . Эти результаты демонстрируют, что сигналы местоположения, направления движения и скорости во время отслеживания могут успешно прогнозировать сложные особенности простой модуляции выброса пиков во время фазы перехвата.Хотя в предыдущих исследованиях лобно-теменной сети изучались сигналы коры головного мозга, связанные с перехватом движущейся цели (Lee et al., 2001; Port et al., 2001; Merchant et al., 2004), настоящие результаты являются впервые сравнил перехват и отслеживание клеток Пуркинье.

Результаты популяции для модели UPVS. A , Сравнение скорректированных значений R ² для моделей UPV (серые полосы) и UPVS (черные полосы).Полосы представляют количество ячеек с соответствующим значением скорректированного R ² . Диагональные полосы обозначают ячейки, для которых соответствие модели UPV не было значимым. B , Гистограмма индекса вклада положения в скорость I _pv . Диагональные полосы представляют собой ячейки, для которых параметр единичного положения или единичной скорости не имел значения, поэтому I _pv не является надежным. C , Распределение различий между PAP и PMD.

Контрольный период

Исследование гистограмм выявило умеренную модуляцию во время периода подсказки. Модуляция состояла из кратковременного изменения стрельбы с появлением метки (Рис. 9 A , непрерывное отслеживание для начальных углов 90–270 °) и / или синусоидальной модуляции на протяжении всего периода метки. Ни то, ни другое не может быть предсказано методами, использованными выше, для периода перехвата, потому что в период реплики не было движения руки.

Реконструкция разряда по модели УПВС. A , Реконструкция ячейки с рисунка 4 A . На графике изображены гистограммы среднего количества простых импульсов (серые столбцы), прогнозируемого выброса (сплошная линия) и скорости руки (пунктирная линия). Показанные данные относятся к средней целевой скорости (5,7 см / с), как для направления отслеживания CCW (левый столбец), так и для направления CW (правый столбец), а также для всех начальных углов (0, 90, 180 и 270 °, верхний нижний ряд).Включены периоды удержания (H), метки, перехвата (I) и отслеживания. B , Распределение временных лагов, дающее лучший прогноз для популяции клеток Пуркинье. C , Распределение коэффициентов корреляции между фактической и прогнозируемой скоростью разряда в популяции клеток Пуркинье.

Моделирование нервных разрядов в период реплики с помощью модели UPVS показало, что 79 клеток (81%) имели значимое совпадение со средним, скорректированным R ² из 0.14 ± 0,10. Член положения единицы был значимым для 49 ячеек (51%) с частичным значением R ² 0,06 ± 0,06. Член единичной скорости был значимым для 50 ячеек (52%) с частичным значением R ² 0,06 ± 0,05. Из 79 ячеек со значительным соответствием модели для 73 (92%) значимым было либо положение единицы, либо член единицы скорости. Модуляция скорости среднего срабатывания была значительной для 64 ячеек (66%), тогда как модуляция скорости шаблона настройки направление-направление была значимой для 14 ячеек (14%).В целом, для 66 ячеек (68%) скорость существенно повлияла на срабатывание за счет масштабирования среднего значения и / или глубины модуляции с частичным значением R ² , равным 0,10 ± 0,09.

Дополнительный анализ исследовал, может ли модуляция во время периода слежения, возможно, связанная с движением цели, учитывать стрельбу в период слежения. Используя параметры, полученные из модели UPVS для периода подсказки, был спрогнозирован запуск периода трека, и остатки этого прогноза были подогнаны к модели UPVS.Это дало скорректированный R ² 0,38 ± 0,17, то же качество посадки, что и при первоначальном обжиге (0,39 ± 0,15). Не было обнаружено различий (ANOVA, p > 0,05) в распределении значений R ² по ячейкам между подборками, выполненными на остатках и на фактическом срабатывании. Это говорит о том, что движение цели вносило небольшой вклад в простую модуляцию спайков в течение периода слежения, если вообще вносил таковой.

Следовательно, исходя из количества ячеек со значительной модуляцией и размера эффектов, простое срабатывание всплеска во время периода реплики было значительно менее модулированным, чем наблюдаемое во время периодов перехвата и отслеживания.Кроме того, модуляция во время периода метки не может учитывать модуляцию во время периода трека. Оба находки подтверждают, что движение руки является преобладающим фактором, определяющим простую активацию спайков для клеток Пуркинье, зарегистрированную в этом месте (Coltz et al., 1999; Liu et al., 2003). Однако скромная модуляция периода реплики предполагает, что клетки Пуркинье могут участвовать в подготовительной или прогностической активности (Marple-Horvat and Stein, 1990; Liu et al., 2003).

Вычитание модуляции, относящейся к движениям глаз подобным образом, не могло быть выполнено, потому что движения рук и глаз сильно коррелировали.В среднем коэффициент корреляции между движениями руки и глаз составлял 0,93 для периода отслеживания и 0,77 для периода пересечения для обоих компонентов x и y . Для ответа на этот вопрос потребуются эксперименты, специально разработанные для разделения движений рук и глаз, например, путем изменения зрительно-моторной обратной связи. Однако расположение записей и реакции на пассивное движение руки свидетельствуют о том, что модуляция была связана с движением руки, а не с движением глаз (см. Обсуждение).

Негармоническая модуляция разряда

В среднем, модель UPVS объяснила 39% дисперсии простого спайкового разряда, что сравнимо с другими линейными моделями простого спайкового разряда клетки Пуркинье (Fu et al., 1997; Coltz et al., 1999). Это вызвало следующий вопрос: какие аспекты модуляции не были хорошо отражены в этой модели? Для некоторых ячеек Пуркинье простая модуляция спайков не была чисто гармоничной с периодичностью круга, но вместо этого демонстрировала нелинейность.Пример показан на рисунке 10 A , в котором соответствие модели UPVS дало PAP 141,2 ° и PMD 232,5 ° ( R ² _прил. = 0,51). Однако модель не зафиксировала резкого уменьшения стрельбы на ∼300 ° во время слежения против часовой стрелки. Кроме того, для отслеживания CW есть узкий пик при стрельбе под углом ~ 240 °, наложенный приблизительно на гармоническую модуляцию.

Пример негармонической модуляции разряда. A , Гистограммы простых всплесков показаны для четырех скоростей для отслеживания CCW (левый столбец) и CW (правый столбец). Сплошная черная линия соответствует модели UPVS. B , C , кросс-коррелограммы между скоростями разряда для трех пар условий скорости, показанных в A для отслеживания CCW и CW соответственно. D , Кросс-коррелограммы между расходами при отслеживании против часовой стрелки и по часовой стрелке для каждой из четырех целевых скоростей.На графике B-D показаны коэффициенты взаимной корреляции как функции углового сдвига между двумя профилями зажигания.

Даже с отклонениями от идеального унимодального гармонического поведения, общая картина стрельбы была согласованной по скоростям для каждого направления слежения, поскольку средняя стрельба и глубина модуляции увеличивались. Аппроксимация нелинейного поведения разряда потребует более сложных линейных и / или нелинейных моделей, включающих наклонные, плоские или резкие гармонические функции или негармонические мультимодальные распределения (Coltz et al., 1999; Амирикян и Георгопулос, 2000). Увеличение сложности модели приведет к повышению качества подгонки, но за счет введения большего количества параметров. Этот тип моделирования не проводился, поскольку основное внимание уделялось сохранению модели как можно более экономной и все же объяснению значительной части модуляции разряда для большинства ячеек. Чтобы оценить количество ячеек Пуркинье с нелинейной простой модуляцией спайков, мы визуально исследовали гистограммы срабатывания для бимодальных (или мультимодальных) срабатываний или особенно очевидных несинусоидальных схем разряда.Используя эти качественные критерии, 26 из 97 клеток Пуркинье (26,8%) показали нелинейную модуляцию.

Независимый от модели анализ, описанный в разделе «Материалы и методы», использовался для проверки того, проявляет ли модуляция разряда три основных свойства, наблюдаемых с моделями положения, UPV и UPVS: (1) настройка направленности простого спайкового зажигания различалась между CCW и CW. слежения, (2) этот шаблон настройки не был изменен скоростью слежения, и (3) скорость влияла на среднее значение и / или глубину модуляции выстрела.

Результаты подтвердили, что простой игольчатый разряд демонстрирует эти три характеристики воспламенения. Для примера ячейки Пуркинье (рис. 10) кросс-коррелограммы, основанные на включении между отслеживанием CCW и CW на каждой скорости, достигли пика при 180 ± 55 °, отражая сдвиг в настройке направления для двух направлений отслеживания. Напротив, кросс-коррелограммы, вычисленные между парами различных скоростных режимов для отслеживания CCW или CW, достигли пика при 3 ± 5 °, демонстрируя, что на настройку направления не влияла скорость отслеживания (рис.10 B, C ). Среднее срабатывание увеличилось с 88 ± 1 до 94 ± 2 пиков / с (относительное изменение 6,8 ± 2,3%), а глубина модуляции увеличилась с 26 ± 19 до 38 ± 12 пиков / с (относительное изменение 46,2 ± 85%). в диапазоне скоростей 3,1-8,3 см / с.

Для популяции клеток Пуркинье средний сдвиг пика кросс-корреляции, относящийся к скорости, составил 0,8 ± 1,0 ° на 1 см / с, что эквивалентно полному смещению всего 4,2 ± 5,2 ° во всем исследованном диапазоне скоростей. .Среднее смещение настройки направления между отслеживанием против часовой стрелки и по часовой стрелке составило 107,5 ± 47,3 °, что почти идентично среднему смещению φ _p , полученному с использованием модели положения (104 ± 46 °). Для 59 ячеек (61%) среднее срабатывание значительно изменилось со скоростью ( p <0,05). Для этих ячеек изменение средней скорости стрельбы, связанное со скоростью, составило 1,9 ± 1,5 пиков / с на 1 см / с, всего 10,0 ± 7,9 пиков / с (относительное изменение 44,4 ± 68,6%) во всем диапазоне скоростей. Наблюдалось как увеличение, так и уменьшение среднего возгорания, но увеличение ( n = 42, 71%) было гораздо более распространенным, чем уменьшение ( n = 17, 29%).Для 29 ячеек (30%) глубина модуляции значительно изменялась со скоростью ( p <0,05). Для этих ячеек изменение глубины модуляции, связанное со скоростью, составило 6,2 ± 4,2 пиков / с на 1 см / с, всего 32,5 ± 22,1 пиков / с (относительное изменение 144,6 ± 182,9%) во всем диапазоне скоростей. Наблюдалось как увеличение, так и уменьшение глубины модуляции, но увеличение ( n = 23,79%) было более обычным, чем уменьшение ( n = 6,21%).

Таким образом, независимо от используемого анализа результаты одинаковы: простой выброс шипа сигнализировал как положение, так и направление движения независимо от скорости слежения.Напротив, скорость масштабировалась либо средним разрядом, либо глубиной модуляции.

Мышечная активность, связанная с задачей

Связанная с заданием ЭМГ-активность наблюдалась в 10 из 11 записанных мышц (всех, кроме бицепса). Средняя ЭМГ-активность клеидодельтоидной мышцы, трицепса и локтевого разгибателя запястья в зависимости от углового положения показана на Рисунке 11 A . Как и ожидалось, мышцы демонстрировали позиционную настройку, которая зависела от направления отслеживания (Buchanan et al., 1986; Flanders and Soechting, 1990).

Свойства паттернов настройки мышц были проанализированы с использованием описанной выше методологии, не зависящей от модели. Средняя ЭМГ, глубина модуляции и смещение шаблона настройки были определены как функции скорости отслеживания (таблица 1). Средняя активность ЭМГ значительно изменилась со скоростью для восьми мышц (все увеличивается; p <0,05), со средним относительным значением 5,7 ± 3,1% на 1 см / с, всего 29,5 ± 16.3% в диапазоне скоростей. Глубина модуляции значительно изменялась со скоростью для семи мышц (пять увеличивались, две уменьшались; p <0,05) со средним относительным значением 3,9 ± 2,9% на 1 см / с, что в сумме составляло 20,3 ± 15,1% по всей длине. диапазон скоростей. Сдвиг шаблона настройки, связанный со скоростью, был значительным, но небольшим для шести мышц, со средним абсолютным значением 0,4 ± 1,9 ° на 1 см / с, что в сумме составило 2,1 ± 9,9 ° во всем диапазоне скоростей. Сдвиг шаблона настройки между отслеживанием CCW и CW не был равномерно распределен по окружности (тест Рэлея, p <0.05), сгруппированные около 60,9 ± 14,1 °, в отличие от данных ячейки Пуркинье. Этот сдвиг в модели настройки был аналогичным для 10 модулированных мышц (рис. 11 B ) и не отличался значительно между группами мышц (тест Уотсона-Вильямса, p > 0,05).

Влияние скорости на активацию простых спайков клеток Пуркинье и активность ЭМГ

Активность ЭМГ во время отслеживания. A , На графике изображена активность трицепса, клеидодельтоида и локтевого разгибателя запястья для отслеживания CCW (левый столбец) и CW (правый столбец). Каждая линия представляет собой среднюю активность по крайней мере за 10 попыток при указанной целевой скорости. B , Настройка сдвига паттерна между отслеживанием CCW и CW через мышцы. Каждая строка представляет собой средний сдвиг по пяти скоростям отслеживания и двум-трем сеансам записи.Сплошная серая линия — средний сдвиг, а пунктирные серые линии — угловая дисперсия.

Среди групп мышц ЭМГ-активность мышц запястья больше всего зависела от скорости (40,3 ± 7,17% для средней активности и 28,9 ± 13,2% для глубины модуляции во всем диапазоне скоростей по всем мышцам запястья). Напротив, ЭМГ-активность мышц плеча и локтя мало менялась на разных скоростях (11,5 ± 6,9% для средней активности и 13,9 ± 14,5% для глубины модуляции для всех мышц локтя и плеча).Таким образом, наибольшее изменение, связанное со скоростью, наблюдалось при масштабировании ЭМГ-активности запястья. Для всех мышц смещение паттерна настройки, связанное с увеличением скорости, было незначительным.

Обсуждение

Это исследование сделало три независимых от анализа наблюдения за простым спайковым разрядом клетки Пуркинье во время кругового ручного отслеживания. Во-первых, положение максимальной стрельбы по кругу различается при отслеживании CCW и CW, отражая, что каждая ячейка настроена как на положение, так и на направление движения.Во-вторых, общая картина стрельбы как функция положения и направления движения не изменяется скоростью слежения. Наконец, влияние скорости на простой импульсный разряд характеризуется масштабированием его средней амплитуды и / или глубины модуляции. Эти результаты проясняют фундаментальные свойства простой настройки шипа в отношении положения, направления движения и скорости, параметров, используемых для управления ручным отслеживанием (Engel and Soechting, 2000; Roitman et al., 2004).

Пространственная настройка простого игольчатого разряда

Первые два свойства раскрывают базовую простую схему стрельбы шипами, настроенную на геометрию механизма.Ни модель, ни позиционная, ни основанная на направлении не могут адекватно описать стрельбу, не учитывая сдвиги в положении максимального разряда между отслеживанием CCW и CW. Только комбинированная модель «положение-направление» объясняет сдвиг и устанавливает, что и положение, и направление движения являются важными предикторами. Оба параметра независимо вносят вклад в модуляцию разряда. Даже для ячеек Пуркинье, демонстрирующих нелинейность возбуждения, положение и направление движения необходимы для объяснения сдвигов шаблона настройки.Хотя сходные сигналы передаются флоккулюсом и парафлоккулюсом клетками Пуркинье во время глазодвигательного трекинга (Leung et al., 2000), это первое исследование того, как положение и направление движения вносят вклад в движения конечностей как во время трекинга, так и во время перехвата.

Скорость слежения не изменяет основной шаблон настройки. Результаты модели UPVS подразумевают, что пространственная настройка зависит конкретно от положения и направления движения, а не от других подобных переменных. Например, в модели, предложенной для двумерного плавного преследования, использовались векторы положения и скорости (Leung et al., 2000). Если это верно для ручного отслеживания, шаблоны настройки систематически смещались бы, потому что вклад скорости увеличивался бы с увеличением целевой скорости, тогда как вклад положения не увеличивался бы. Вместо этого настройка на положение и направление движения масштабировалась одинаково со скоростью. Следовательно, простая стрельба шипом имеет фундаментальный образец настройки, который зависит от положения руки в пространстве и от того, куда она направляется. Пространственная настройка определяется геометрией движения и не изменяется скоростью отслеживания или другими параметрами, связанными со временем.

Зависимость от скорости разряда

Tracking speed, однако, масштабировал среднюю глубину стрельбы и / или глубину модуляции. Это масштабирование было одинаковым для обоих направлений отслеживания. Расширяя предыдущие данные о том, что простой выброс шипа кодирует скорость слежения (Marple-Horvat and Stein, 1987; Coltz et al., 1999, 2000), новые результаты проясняют конкретный вклад положения, направления и скорости. Зависимость от скорости лучше всего охарактеризовать как глобальное увеличение / уменьшение и повышение резкости базовой настройки положения-направления.Подобные результаты наблюдались в моторной коре (Moran and Schwartz, 1999a).

Для отслеживания на более высоких скоростях требуется создание такой же траектории в более коротких временных масштабах. Более точная настройка на больших скоростях потенциально полезна как для управления с обратной связью, так и для управления с прогнозированием. Если клетки Пуркинье несут сигналы обратной связи, заостренный узор может способствовать увеличению усиления обратной связи. Если клетки Пуркинье передают сигналы с прямой связью, заостренный узор может отражать необходимость масштабировать моторную команду, чтобы генерировать более быстрое движение.

Скорость — единственный параметр, связанный со временем, который контролируется в исследовании. Была выдвинута гипотеза, что мозжечок контролирует время, от времени движений (Braitenberg, 1967; Hallett et al., 1991; Hore et al., 1991; Timmann et al., 1999) до более глобальных функций хронометража (Ivry and Кил, 1989; Иври и Спенсер, 2004). Каким образом время движения представлено в разряде нейронов мозжечка, остается неясным. Хотя этот эксперимент не был разработан для изучения временной обработки, понимание времени может быть получено.Результаты масштабирования скорости отражают результаты, сообщающие об уменьшении продолжительности и повышенной амплитудной активности клеток Пуркинье во время саккад более короткой продолжительности (Thier et al., 2000). Оба результата предполагают, что связанная со временем обработка в мозжечке основана на временных требованиях движения, а не на абсолютных «часах». Увеличение скорости (или более короткое время) может быть закодировано путем масштабирования амплитуды управляющих сигналов.

Модуляция в период перехвата

Простая зависимость выброса шипа от положения, направления движения и скорости во время слежения позволяла прогнозировать разряд в период перехвата.Модель UPVS учитывала большие вариации стрельбы, связанные с углом пуска. Сходство сигналов клеток Пуркинье во время отслеживания и достижения обобщает достоверность результатов и обеспечивает поддержку психофизических выводов о том, что общие нейронные механизмы используются для управления перехватом и отслеживанием (Port et al., 1997; Engel and Soechting, 2000; Roitman et al. др., 2004).

Простая модуляция пиков может быть связана с сигналами прямой связи и / или обратной связи.Анализ опережения / запаздывания срабатывания периода перехвата показал, что разряд для большого количества клеток приводит к кинематике, что согласуется с вкладом прямого распространения (Thach, 1968; Fortier et al., 1989; Fu et al., 1997; Coltz et al. др., 1999). И наоборот, широкое распределение опережения и запаздывания согласуется со значительным вкладом обратной связи в увольнение (Bauswein et al., 1984; Chapman et al., 1986). Учитывая двунаправленные связи между мозжечком и моторной корой, а также многочисленные афферентные входы в мозжечок (Ito, 1984), неудивительно, что присутствуют как сигналы прямой связи, так и сигналы обратной связи.

Нелинейность и сравнение с линейным отслеживанием

Разряд ячейки Пуркинье показал нелинейность, не улавливаемую моделью UPVS. Ограничения линейных моделей для полного учета простого всплеска импульсов были отмечены ранее (Fu et al., 1997; Coltz et al., 1999). Например, более сложная регрессионная модель с квадратичными предикторами была необходима для объяснения ~ 60% изменчивости стрельбы во время линейного отслеживания без разделения между положением и направлением движения (Coltz et al., 1999).

Настоящие результаты согласуются с нашими выводами о линейном слежении в том направлении, а скорость — предикторы простого выброса шипа (Coltz et al., 1999). Однако новые данные не говорят в пользу предпочтительного сигнала скорости. Различия, скорее всего, связаны с большими различиями в задачах и анализах. Во-первых, настоящие эксперименты почти удвоили диапазон скоростей слежения. Более широкий диапазон обеспечивает лучший тест зависимости от скорости и снижает вероятность чрезмерного акцента на локальных экстремумах.Во-вторых, задача разделяла угловое положение, направление движения и скорость. Как показано для периода перехвата, взаимодействие между этими тремя параметрами имеет большое влияние на разряд. Наконец, в исследовании линейного отслеживания использовалась модель с квадратичными членами, учитывающими как максимумы для настройки скорости, так и бимодальность для настройки направления. Настоящее исследование воздерживается от этого типа моделей, чтобы фиксировать только основные свойства разряда, и проверяет результаты модели с помощью независимого от модели анализа, который фиксирует нелинейные шаблоны настройки.Таким образом, настоящие результаты расширяют наши предыдущие результаты, основанные на линейном отслеживании, разъясняя конкретный вклад положения, направления движения и скорости в простую модуляцию пиков и то, как эти параметры взаимодействуют.

Активность ЭМГ, движения глаз и пространство управления

Утверждается, что разряд нейронов мозжечка отражает двигательные команды в мышечных координатах (Miller and Houk, 1995). Теории, предполагающие, что мозжечок является местом инверсных динамических моделей, предсказывают, что разряд нейронов тесно связан с силами и мышечной активностью (Shidara et al., 1993; Schweighofer et al., 1998). ЭМГ-активность большинства мышц имела пространственные шаблоны настройки, аналогичные клеточным, со сдвигами в шаблонах настройки между отслеживанием CCW и CW. Однако эти сдвиги группируются около 61 °, в отличие от однородного распределения для клеток Пуркинье. Активность ЭМГ демонстрирует ограниченную и слабую модуляцию со скоростью (таблица 1), как обнаружено для линейного отслеживания (Coltz et al., 1999). Более того, вязкие и упругие силы мало влияют на модуляцию клеток Пуркинье в этой задаче (Pasalar et al., 2005). Эти данные предполагают диссоциацию между мышечной активностью и активацией клеток и подтверждают вывод о том, что активация клеток Пуркинье не просто определяет паттерны мышечной активации.

Остаточный анализ показал, что визуальное движение цели мало влияет на простую стрельбу шипа за период слежения. Исключить возможность или оценить вклад движений глаз в простую модуляцию спайков сложно из-за сильной связи с движениями рук.Однако исследованные области коры мозжечка имеют небольшую активность, связанную с движением глаз (Marple-Horvat, Stein, 1987; Mano et al., 1991; Liu et al., 2003), и стимуляция не приводит к движениям глаз (Ron и Робинсон, 1973). Более того, большинство клеток Пуркинье модулировалось пассивными движениями рук. Следовательно, движения глаз не преобладают над простой модуляцией спайков.

Это исследование рассматривало только взаимосвязь между активацией клеток Пуркинье и параметрами конечной точки, т.е.е., положение руки, направление движения и скорость. Вероятно, аналогичные результаты будут получены в угловом пространстве суставов для отдельных или комбинаций суставов, и результаты согласуются либо с конечной точкой, либо с совместным контролем. Поскольку движения очень стереотипны, трудно отделить конечную точку от совместного контроля без экспериментов, специально предназначенных для этого (Reina et al., 2001). Однако эта неопределенность не умаляет результатов. Настройка чисто пространственная, т.е.е. активность клеток Пуркинье зависит от положения и направления движения контролируемого растения. Скорость отслеживания движения масштабируется, но не меняет пространственную настройку. Это разделение пространственной и временной информации не зависит от пространства управления.

границ | Задачи распознавания действий и распознавания направления движения связаны с различными моделями адаптации

Введение

Люди — социальные существа, и понимание того, что делает другой человек и в каком направлении выполняется действие, является важной информацией для успешного социального взаимодействия.Здесь мы исследовали, в какой степени визуальные процессы, используемые для вынесения направленных суждений о действии и для распознавания типа действия, полагаются на аналогичную визуальную информацию.

Большая часть нашего понимания нейронной архитектуры распознавания действий (Giese and Poggio, 2003; Lange, Lappe, 2006; Fleischer et al., 2013; Theusner et al., 2014) основывается на исследованиях, которые в основном основывались на биологических стимулах движения ( Йоханссон, 1973), показывающий локомотив (например, ходьба; Козловски и Каттинг, 1977, 1978; Мазер и Мердок, 1994; Касиле и Гизе, 2006; Йокиш и др., 2006) или объектно-ориентированные действия (например, стук; Runeson, Frykholm, 1983; Sokolov et al., 2011) и сочетали эти стимулы с лево-правыми (Chang, Troje, 2009; Theusner et al., 2011; Vangeneugden et al. ., 2014) или вперед-назад (Beintema et al., 2006; Lappe et al., 2015) задачи распознавания направления. Исследование распознавания действий с помощью задач, требующих от участников различения различных действий, привлекло гораздо меньше внимания (Dittrich, 1993; de la Rosa et al., 2014, 2015).

Физиологические результаты, полученные на макаках, демонстрируют тесную связь между направлением движения и избирательностью действий.Нейроны в STS, которые были чувствительны к определенному действию, проявляли чувствительность только к определенному направлению действия (Oram and Perrett, 1996). Хотя неизвестно, в какой степени эта активация коррелирует с фактическим восприятием действия, эти результаты предполагают тесную взаимосвязь между направлением движения и типом действия в отдельных нейронах в STS. Напротив, можно утверждать, что направление действия несет лишь ограниченную информационную ценность о типе выполняемого действия, т.е.е., пожимает ли человек рукопожатие или дает пять. Например, паттерны биологического движения рукопожатия или «дай пять» связаны с направленным вперед движением руки. Следовательно, определение типа действия, основанного только на направлении движения (например, движение вперед-назад), затруднено. Важным открытым вопросом является степень, в которой визуальная информация, участвующая в визуальном различении направления действия, способствует различению различных действий (например,, говоря рукопожатие от пяти).

Здесь мы использовали парадигму адаптации, чтобы изучить степень, в которой информация о направлении движения способствует различению действий. В нашем адаптационном эксперименте участники рассматривают действие, например, рукопожатие или дай пять, в течение длительного периода времени (адаптация) и сразу же после этого сообщают о своем восприятии неоднозначного тестового стимула, который содержит кинематические элементы как рукопожатия, так и дай пять с помощью морфинга действий.Участники часто сообщают, что неоднозначный тестовый стимул больше похож на помахивание, если они ранее были адаптированы к рукопожатию. Точно так же они сообщают, что видели рукопожатие, если видели размахивание руками до предъявления тестового стимула (de la Rosa et al., 2014). Следовательно, длительный просмотр действия временно изменяет восприятие последующего неоднозначного действия в сторону от адаптированного действия (адаптации действия). Эффект можно увидеть в дополнительном видео 1.

Эффекты адаптации позволяют проводить поведенческую оценку свойств настройки зрительных процессов (Webster, 2011), поскольку считается, что адаптация изменяет свойства реакции визуальных процессов, участвующих в восприятии адаптера.Если эти зрительные процессы также участвуют в восприятии тестового стимула, изменение свойств ответа во время адаптации также повлияет на восприятие тестового стимула. Результирующее изменение восприятия тестового стимула называется эффектом адаптации. Эффекты адаптации обычно уменьшаются с увеличением несходства адаптера и тестового стимула. Следовательно, можно измерить величину эффекта адаптации как функцию подобия адаптера и теста, чтобы изучить свойства настройки основных визуальных процессов.

Здесь мы использовали эту логику, чтобы исследовать степень, в которой процессы распознавания действий чувствительны к направлению движения действия (например, движение вперед или назад). Мы пришли к выводу, что если процессы распознавания действий кодируют действие в зависимости от направления движения (например, Oram and Perrett, 1996), то эффекты адаптации должны зависеть от направления движения в задаче распознавания действий. Точно так же мы исследовали чувствительность процессов распознавания направления к информации о действии (например,g., рукопожатие против действия «дай пять»). Если визуальные процессы, лежащие в основе распознавания направления, кодируют направление движения особым образом, то эффекты адаптации должны зависеть от действия в задаче распознавания направления.

С этой целью участники адаптировались к различным направлениям движения и действиям в четырех разных условиях, показывая разные боевики в качестве адаптеров: фильм с обычным воспроизведением рукопожатия, видеоролик с обратным воспроизведением рукопожатия, фильм с обычным воспроизведением «пять пальцев» и фильм «дай пять» в обратном порядке.Участники всегда видели один и тот же набор тестовых стимулов в каждом состоянии адаптера, а именно кратко представленные статические изображения, которые были неоднозначными в отношении типа действия и направления движения (см. Рисунок 1). В различных экспериментальных условиях участники оценивали либо воспринимаемое направление движения (задание на распознавание направления), либо тип действия (задание на распознавание действий) тестовых стимулов.

Рисунок 1. Статические изображения морфов действия, показывающие пик действия .Значения морфа (слева направо): 0 (рукопожатие), 0,35, 0,383, 0,417, 0,45, 0,483, 0,517, 0,55, 1 (высокая пятерка). Первый и последний стимулы служили адаптерами (здесь показан только снимок, поскольку они были представлены в виде фильмов). Остальные стимулы служили тестовыми стимулами (они были представлены в виде статических изображений).

Чтобы сгенерировать тестовые стимулы, неоднозначные по типу их действия, мы рассчитали взвешенную линейную комбинацию соответствующих точек тела между двумя синхронизированными во времени последовательностями захвата движения.Одна последовательность захвата движения показывала рукопожатие, а другая — действие «дай пять». Мы показали только пиковый кадр измененного действия в качестве тестового стимула. Пиковый кадр был выбран из записи, в которой актер выполнял действие, начиная с нейтральной позы (стоя, руки выровнены по бокам тела), а после выполнения снова возвращался в нейтральную позу. Пиковый кадр был кадром непосредственно перед тем, как актер начал движение (назад), чтобы снова вернуться в нейтральную позу.Поскольку статические изображения не показывают никакого движения, тестовые стимулы были неоднозначными по отношению к направлению движения. Более того, они также были неоднозначными в отношении категории действия, поскольку они отображали позы тела, которые содержали элементы как рукопожатия, так и действия «дай пять». В задаче распознавания направления мы попросили участников сообщить, был ли кадр действия взят из клипа, который воспроизводился вперед или назад. В задаче «Различение действий» мы спросили участников, было ли действие больше похоже на рукопожатие или «дай пять».

Эксперимент

Методы

Участники

Предыдущее исследование показало, что размера выборки из примерно 15 участников достаточно для выявления эффектов адаптации (de la Rosa et al., 2014). Поэтому мы набрали 15 участников (средний возраст 28,3 года; SD = 9,73; 12 женщин) из местного сообщества в Тюбингене. Участники были наивны по отношению к задаче и имели нормальное или скорректированное до нормального зрение. Перед экспериментом участники дали письменное информированное согласие.Они получили 8 евро в час в качестве компенсации за свое участие. Эксперимент проводился в соответствии с Хельсинкской декларацией и был одобрен местным комитетом по этике Тюбингенского университета.

Стимулы и аппараты

Стимулы (один человек проводит рукопожатие и один человек дает пять) были взяты из набора стимулов захвата движения в предыдущем исследовании (de la Rosa et al., 2013). Стимулы этого набора стимулов содержали трехмерные (3D) пространственные координаты суставов тела, разворачивающиеся во времени.Действие рукопожатия длилось 1,21 с, а действие «дай пять» — 1,41 с. Для обоих действий человек начинал из позы стоя, а затем выполнял действие с другим человеком (который не был показан в эксперименте). Боевик был обрезан до субъективно воспринимаемого пика действия первым автором. Пиковый кадр был определен как кадр непосредственно перед тем, как актер начал движение (назад), чтобы снова вернуться в нейтральную позу. Мы создали точечные световые стимулы из трехмерных моделей действий.Стимулы предъявлялись на компьютере DELL с дисплеем DELL под управлением Windows 7 и английской раскладкой клавиатуры. Дисплей представлял собой 24-дюймовый дисплей с разрешением экрана 1280 × 1024 пикселей. Мы использовали специально написанное программное обеспечение MATLAB и Psychophysics Toolbox 3 (Kleiner et al., 2007) для представления стимулов и сбора ответов. Все экспериментальные стимулы были созданы путем вычисления средневзвешенного значения каждой трехмерной совместной позиции между двумя действиями для каждого кадра анимации отдельно.Затем эти точки проецировались ортогонально для получения кадра 2D-фильма. После морфа все стимулы (т. Е. Адаптеры и тесты) имели длину 1,21 с. Примеры стимулов показаны на рисунке 1.

Процедура

Мы следовали той же процедуре, что и Barraclough and Jellema (2011). Экспериментальные манипуляции апробированы в отдельных экспериментальных блоках. Экспериментальный блок начался с 30 презентаций адаптера с интервалом между адаптерами 200 мс, за которым последовало 21 экспериментальное испытание.Экспериментальное испытание состояло из трех презентаций адаптера, сопровождаемых звуковым сигналом 300 мс и 1000 Гц и предъявлением тестового стимула 100 мс. ISI теста адаптера составила 300 мс. Тон указывал на начало тестового стимула. Тестовый стимул проверял производительность участников при одном из 7 значений морфа (0,35, 0,383, 0,417, 0,45, 0,483, 0,517, 0,55), что приводило к неоднозначному восприятию действия большинством участников пилотного эксперимента. Участникам сказали, что кратко представленный тестовый стимул был взят из фильма, показывающего, как человек делает движение вперед или назад.Каждый из 7 тестовых стимулов был показан трижды, всего 21 испытание для каждого экспериментального условия. Мы рассчитали долю «дай пять» или долю прямого ответа (в зависимости от задачи) из этих 21 испытания. В отдельных экспериментальных блоках участники отвечали на вопросы «Было ли изображение взято из фильма, проигрываемого вперед (z) или назад («. »)?» (задание на определение направления) и «Было ли действие больше похоже на рукопожатие (z) или« дай пять »(‘. ’)?» (задание на распознавание действий). Буквы в скобках соответствуют клавишам ответа, связанным с соответствующими ответами действий на английской раскладке клавиатуры.Назначение вариантов ответа и ключей ответа было уравновешено участниками. Ответы участников не были ограничены по времени. Актеры точечного света и весь текст были представлены в центре экрана черным на среднем сером фоне. Всего было 8 экспериментальных блоков: 2 задачи распознавания × 2 направления движения × 2 адаптера. Порядок тестирования экспериментальных блоков был рандомизирован среди участников. В самом начале эксперимента мы всегда измеряли категоризацию действий и дискриминацию направления тестовых стимулов без предъявления адаптеров (базовый уровень).То есть у нас было два базовых условия — одно для категоризации действий и одно для задачи распознавания направления (порядок тестирования уравновешен между участниками). Каждый базовый уровень проверял 7 уровней морфинга трижды (всего 21 испытание) в случайном порядке. Парный тест t , сравнивающий пропорции ответов для двух исходных условий (т. Е. Прямых ответов в задаче распознавания направления и ответов высокой пятерки в задаче распознавания действий) выявил тенденцию к различию, которая не достигла статистической значимости, t ₍₁₄₎ = 2.06, p = 0,058, разность M = 0,143, разница SD = 0,268.

Результаты

Мы подсчитали долю ответов «дай пять» (задача распознавания действий) или «вперед» (задача распознавания направления) из 21 испытания (= семь уровней морфологии, каждое из которых показано трижды) каждого условия. Для задачи различения действий мы вычитали долю ответов «высокая пятерка» в экспериментальных условиях из доли ответов «высокая пятерка» в исходном состоянии, чтобы измерить эффект адаптации.Точно так же мы вычитали долю прямых ответов экспериментальных условий из одного из базовых условий, чтобы измерить эффект адаптации в задаче распознавания направления.

Мы проанализировали влияние задачи (направление и различение действий), направления движения (вперед или назад) и типа действия (рукопожатие против пяти) с помощью полностью внутри предметной линейной смешанной модели с оценками максимального правдоподобия. Участники рассматривались как случайный эффект, а задача, направление движения и тип действия — как фиксированные эффекты.В соответствии с предложением использовать максимальную структуру случайных эффектов (Barr et al., 2013) мы разрешили случайное пересечение и наклоны для каждого участника для каждого из трех факторов. Анализ показал значимый главный эффект типа действия, χ (1) 2 = 23,95, p <0,001 и задачи, χ (1) 2 = 8,84, p = 0,003. Взаимодействие между задачей и типом действия также было значимым, χ (1) 2 = 30,07, p <0,001. Наиболее важно то, что трехстороннее взаимодействие между задачей, направлением движения и типом действия было значимым, χ (1) 2 = 3.95, p = 0,047, предполагая, что взаимодействие типа действия и направления движения зависело от задачи распознавания. Поэтому мы представляем результаты задания направления и задачи распознавания отдельно.

Задача дискриминации по направлению

Результаты задачи распознавания направления показаны на рисунке 2. Из рисунка видно, что адаптеры прямого и обратного действия вызывали небольшой эффект адаптации с действиями рукопожатия и больший эффект адаптации с действиями высокой пятерки: вид движения вперед заставлял участников воспринимать тестовый стимул как движущийся назад и наоборот.Этот антагонистический эффект адаптера согласуется с предыдущими исследованиями (например, Theusner et al., 2011) и демонстрирует, что можно измерить эффекты адаптации дискриминации направления с помощью статических тестовых изображений. Мы исследовали влияние направления движения и типа действия на адаптацию в задаче распознавания направления во всесторонней линейной смешанной модели с максимальной структурой случайных эффектов (количество перехватов и наклонов для типа действия и направления движения). Мы не обнаружили основного эффекта типа действия, χ (1) 2 = 0.23, p = 0,627, нет основного эффекта направления движения, χ (1) 2 = 0,23, p = 0,629, но существенное взаимодействие типа действия и направления движения, χ (1) 2 = 4,98, p = 0,026. Существенное взаимодействие указывает на то, что адаптация различения направлений зависит от типа действия. Следовательно, кажется, что информация о направлении движения не кодируется независимо от типа действия.

Рисунок 2. Результаты задачи распознавания направления .Показан процент изменения отклика «вперед» в экспериментальных условиях по сравнению с исходным условием (без предъявления адаптера) для каждого типа действия и адаптера направления движения отдельно. Столбцы указывают на одну SE от среднего.

Задача по дискриминации действий

Результаты задачи распознавания действий показаны на рисунке 3. Результаты указывают на явный антагонистический эффект адаптации: когда участники видели адаптер «дай пять», они с большей вероятностью воспринимали неоднозначный тест как рукопожатие, и наоборот.Кроме того, кажется, что движение вперед и назад мало влияло на эффекты адаптации к различению действий. Мы исследовали влияние типа действия и направления движения на адаптацию в задаче распознавания действий в линейной смешанной модели внутри субъектов с максимальной структурой случайных эффектов (количество перехватов и наклонов для типа действия и направления движения). Мы обнаружили значительный эффект типа действия, χ (1) 2 = 23,83, p <0,001, что указывает на то, что адаптация различения действий зависела от отображаемого действия.Однако влияние направления движения на распознавание действий было незначительным, χ (1) 2 = 0,08, p = 0,777. Точно так же взаимодействие направления движения и типа действия также было незначительным, χ (1) 2 = 0,63, p = 0,428. В целом, эти результаты согласуются с предположением, что адаптация в задачах распознавания действий мало зависит от направления движения.

Рисунок 3. Результаты задачи распознавания действий . Показано процентное изменение ответа «пять» в экспериментальных условиях по сравнению с исходным условием (без представления адаптера) для каждого типа действия и адаптера направления движения отдельно.Столбцы указывают на одну SE от среднего.

Обсуждение

Целью настоящего исследования было изучить степень, в которой различение направления зависит от информации о действиях, а различение действий зависит от информации о направлении движения. Наши результаты показывают, что величина адаптационных эффектов для различения направлений зависит от типа действия. Следовательно, визуальные механизмы для распознавания направления движения действия, по-видимому, кодируют информацию о направлении движения особым образом.Напротив, эффекты адаптации для различения действий относительно не зависят от направления движения. Поскольку модуляции эффектов адаптации информативны относительно свойств настройки основных визуальных свойств (Webster, 2011), результаты показывают, что процессы распознавания действий кодируют действия независимо от направления их движения в текущем эксперименте. Напротив, в данном эксперименте процессы распознавания направления, по-видимому, кодируют направление движения особым образом.

В какой степени эти результаты распространяются на другие действия? Мы хотели бы указать, что на различение действий, скорее всего, мало влияет направление движения действия, если направление движения не является определяющей чертой действия. Если направление движения является определяющим признаком действия, могут возникнуть возможные взаимодействия между направлением движения и распознаванием действия. Например, Barraclough et al. (2009) показали, что воспроизведение фильма о захвате объекта задом наперед приводит к восприятию действия по размещению.В их исследовании направление движения определяло тип действия (т. Е. Размещение или захват). Используя эти действия в качестве адаптеров, Барраклаф и его коллеги обнаружили, что эффекты адаптации в задаче распознавания веса зависят от направления движения. Возможно, что эффекты адаптации, специфичные для движения, также будут возникать в задаче распознавания действий, потому что действия захвата и размещения в этом примере были идентичны, за исключением направления движения. Тем не менее, мы хотели бы отметить, что одно и то же действие, выполняемое с другим намерением действия в реальных условиях, может привести к различным кинематическим схемам, которые надежно улавливаются наблюдателем.Например, Георгиу и его коллеги показали, что схватывание объекта при взаимодействии и схватывание одного и того же объекта при соревновании с другим человеком приводит к различным паттернам движений рук (Георгиу и др., 2007), которые наблюдатели использовали для вывода о цели действия ( Сартори и др., 2011). Следовательно, действия (например, захват и размещение), вероятно, будут связаны с разными кинематическими паттернами (кроме направления движения), которые могут использоваться для различения действий. В соответствии с этой идеей другие данные в нашей лаборатории показывают, что эффекты адаптации в задачах распознавания действий надежно возникают с действиями, которые связаны с одним и тем же направлением движения, где ориентировочные сигналы мало информативны о типе действия, например.g., различение удара кулаком по сравнению с ударом кулаком, ловля и прием, бросок и подача. Однако необходимы дополнительные исследования, чтобы определить, основывается ли различение действий с явно разными направлениями движения исключительно на сигналах направления движения. На данный момент мы делаем консервативное предположение, что различение действий кодируется независимо от направления движения только до тех пор, пока направление движения между двумя действиями явно не отличается.

Другое свидетельство согласуется с идеей о том, что эффекты адаптации различения действий обусловлены не только визуальной информацией о направлении движения.Ранее мы показали, что эффекты адаптации в задаче распознавания действий модулируются контекстом немедленного действия, предшествующим адаптеру (de la Rosa et al., 2014). В частности, величина эффекта адаптации различалась в зависимости от того, было ли адаптирующее действие встроено в дружественный или враждебный контекст действия. Этот эффект, по-видимому, в основном вызван контекстом, поскольку стимулы адаптации и тестового действия были физически идентичны в обоих условиях контекста действия. Эти результаты показывают, что, по крайней мере, часть эффекта адаптации в задаче различения действий не основана на визуальной информации о действии (например,g., информация о направлении движения). В то же время мы обнаружили доказательства того, что визуальная информация важна для адаптации к различению действий. Например, в контрольных условиях de la Rosa et al. (2014) стимулы адаптера действия были заменены словами действия. В этом случае исчезли адаптационные эффекты дискриминации действий. В целом, мы полагаем, что одной визуальной информации о действии (например, информации о направлении движения) недостаточно для объяснения эффектов адаптации к действию. Вместо этого другие визуальные процессы (например,g., нисходящие влияния из контекста действия) также влияют на эффекты адаптации к действию.

Как можно объяснить нынешние результаты с точки зрения существующих моделей распознавания действий (Giese and Poggio, 2003; Lange, Lappe, 2006; Fleischer et al., 2013)? Мы предполагаем, что эффекты адаптации различения направлений, специфичных для действий, могут быть хорошо объяснены адаптацией единиц движения, специфичных для действия. С точки зрения существующих моделей, эти единицы могут быть либо нейронами оптического потока (Giese and Poggio, 2003), либо шаблонами движений, специфичных для положения тела на второй стадии (Lange and Lappe, 2006).Поскольку эти единицы специфичны для действия, адаптация к направлению движения одного действия не обязательно влияет на суждения о направлении движения в отношении другого действия. Напротив, эффекты адаптации различения действий, по-видимому, связаны с адаптацией визуальных процессов, расположенных на более поздней стадии обработки, когда представления действий в значительной степени инвариантны к направлению движения. Возможными кандидатами являются, например, нейроны, избирательные к действию (Fleischer et al., 2013).

В целом, настоящие результаты требуют осторожности при обобщении результатов от задач распознавания прямого и обратного направления до задач распознавания действий.Вероятно, что обобщение от задач дискриминации левых и правых к распознаванию действий требует подобного внимательного рассмотрения. В частности, наши результаты показывают, что результаты задачи распознавания направления специфичны для исследуемого действия и не обязательно применимы к другим действиям. В то же время процессы различения действий двух исследуемых действий гораздо менее чувствительны к направлению движения действия по сравнению с типом действия. Визуальные процессы, лежащие в основе различения направлений и действий, по-видимому, зависят в разной степени от действия и информации о направлении движения и поэтому, по-видимому, связаны с разными характеристиками реакции (по крайней мере, для действий, исследуемых в настоящем исследовании).

Важно отметить, что наши результаты согласуются с предположением, что эффекты адаптации дискриминации действий основаны на информации о движении. Тот факт, что на адаптацию различения действий двух исследуемых действий мало влияет воспроизведение действий вперед-назад, показывает только то, что направление движения, но не движение как таковое, мало влияет на механизмы различения действий. Кроме того, важно отметить, что незначительное влияние направления движения на дискриминацию действий не может рассматриваться как свидетельство того, что направление движения не влияет на дискриминацию действий.Наши результаты скорее показывают, что информация о действиях оказывает большее влияние на распознавание действий, чем информация о движении.

В какой степени эффекты адаптации к действию связаны с социальными действиями? Например, можно ли наблюдать эффекты адаптации также для объектно-ориентированных действий, например, поднятие объекта или перемещение шариков в банке. Более свежие данные показывают, что эффекты адаптации также наблюдаются для суждений о весе (Barraclough et al., 2009) и направленных суждений о целенаправленных действиях (Barchiesi et al., 2012). В этом свете кажется вероятным, что социальная природа действия не является предпосылкой для возникновения эффектов адаптации.

В заключение, мы демонстрируем, что эффекты адаптации в задаче распознавания направления зависят от типа действия, и поэтому результаты распознавания направления не могут быть обязательно обобщены на другие действия. Более того, эффекты адаптации в задачах распознавания действий относительно мало зависят от направления движения. Остается открытым вопрос, справедливо ли это также для действий с очень разными направлениями движения.В итоге результаты показывают, что процессы распознавания действий основываются на визуальной информации, отличной от процессов распознавания направления (по крайней мере, для действий, оцениваемых в настоящем исследовании). Поэтому мы выступаем за использование менее используемых, но очень значимых с социальной точки зрения задач дискриминации действий при изучении процессов распознавания действий.

Авторские взносы

SDLR разработал исследование. ME собрал данные, а SDLR проанализировал данные. Все авторы внесли свой вклад в рукопись.

Заявление о конфликте интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Дополнительные материалы

Дополнительные материалы к этой статье можно найти в Интернете по адресу: https://www.frontiersin.org/article/10.3389/fnhum.2016.00056

Список литературы

Барр Д. Дж., Леви Р., Шиперс К. и Тили Х.J. (2013). Структура случайных эффектов для подтверждающей проверки гипотез: поддерживать максимальную. J. Mem. Lang. 68, 255–278. DOI: 10.1016 / j.jml.2012.11.001

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Barraclough, N. E., and Jellema, T. (2011). Визуальные эффекты ходьбы при ходьбе выявляют лежащие в основе нейронные механизмы распознавания действий. Psychol. Sci. 22, 87–94. DOI: 10.1177 / 09567976103