29Авг

Лягушка заднего хода приора: Датчик заднего хода Приора: где находится, замена

Содержание

Датчик заднего хода Приора: где находится, замена

Для обеспечения безопасности движения автомобиля все его системы должны работать безупречно. Это правило относится и к внешним световым приборам.

На первый взгляд незначительный элемент, включающий огни заднего хода на автомобиле Приора, является на самом деле очень важной деталью. Включение света не только позволяет «подсветить» пространство при движении задним ходом, но и указывает всем участникам дорожного движения на наличие автомобиля на дороге, движущегося в обратном направлении.

Принцип работы и причины неработоспособности

Датчик заднего хода Лады Приоры представляет собой простейшую конструкцию. Элемент состоит из корпуса, в котором располагаются подпружиненные контакты. При включении передачи для движения в обратном направлении происходит замыкание электрической цепи, и лампочка горит, при выключении — подсветка гаснет.

Несмотря на примитивность конструкции, незначительный ток и нахождении контактов внутри закрытого корпуса, со временем, деталь изнашивается и может полностью выйти из строя. Иногда, поломка проявляется в виде нестабильной работы, то есть включение огней может осуществляться через раз.

Замена датчика

Прежде чем установить датчик заднего хода Приора узнать, где находится эта деталь, следует в первую очередь. Устанавливается элемент этого типа на коробке передач с правой стороны по ходу движения. Для его замены необходимо выполнить следующие действия:

  • Отключить отрицательную клемму на аккумуляторе.
  • Снять защиту силового агрегата.
  • Отсоединить контактные провода.
  • Выкрутить старый датчик.
  • Установить новый элемент.
  • Подключить провода.

На этом процесс замены датчика заднего хода можно считать завершенным, но иногда, даже при установке нового изделия, работоспособность системы включение лампочек не происходит при соответствующем положении рычага коробки передач. Отсутствие свечения огней может быть вызвано не только поломкой датчика, но и:

  • Перегоранием лампочек.
  • Обрывом проводки.
  • Перегоранием предохранителя.

Причиной неработоспособности системы подсветки заднего пространства автомобиля, может также быть плохой контакт подключаемых к датчику проводов.

Вне зависимости от вида поломки, вызвавшей отсутствие свечения огней заднего хода автомобиля Лада Приора, следует незамедлительно приступить к выявлению причины такой неисправности. Эксплуатация автомобиля с неисправными световыми приборами может привести к возникновению аварийной ситуации на дороге.

Видео по теме

где находится, признаки неисправности и замена

В современном автомобиле большое количество датчиков, благодаря которым ЭБУ посылает соответствующие команды системам и узлам машины. Как и любое устройство, они могут поломаться. В статье рассматривается сигнализатор ЗХ и датчик холостого хода Приора, их назначение, принцип работы, дается инструкция по замене.

Содержание

[ Раскрыть]

[ Скрыть]

Описание датчика ХХ

Датчик холостого хода (ДХХ) предназначен стабилизировать холостые обороты, которые создаются двигателем.

ДХХ на Приору

Назначение и принцип работы

В конструкцию регулятора ХХ входит пошаговый электрический двигатель и подпружиненная конусная игла. Благодаря РХХ меняется сечение в проходном канале, и таким образом регулируется подача воздуха. Датчик массового расхода воздуха учитывает количество поступившего воздуха, а контроллер на основании этой информации подает необходимое количество топлива (автор видео — Alex ZW).

Типичные неисправности

У регулятора ХХ отсутствует самодиагностика.

О его неисправности говорят следующие признаки:

  • неустойчивая работа мотора на холостом ходу;
  • при выключении передачи глохнет мотор;
  • обороты двигателя либо самопроизвольно повышаются, либо понижаются;
  • если запускается холодный мотор нет повышенных оборотов;
  • снижаются обороты, если включается освещение, печка или появляется какая-либо нагрузка.

Существует две самые распространенные причины неисправности РХХ:

  • оборвались контакты внутри регулятора;
  • износилась направляющая игла.

Прежде чем менять, можно почистить сам датчик и канал, если не поможет — тогда необходима замена!

Инструкция по замене датчика ХХ

Процедура замены ДХХ несложная и состоит из последовательности шагов:

  1. Сначала отсоединяется отрицательная клемма на аккумуляторе.
  2. Далее отсоединяется разъем и снимается РХХ.
  3. Посадочное место датчика нужно очистить от загрязнений и вставить новый ДХХ.
  4. Далее подключается питание.

После подключения ДХХ нужно выполнить его калибровку.

Регулятор ХХ на Ладу

Описание датчика ЗХ

При желании сдать назад, важно подать сигнал другим участникам движения о своих намерениях, чтобы избежать аварийной ситуации. Эту функцию выполняет датчик заднего хода (ДЗХ).

Сигнализатор ЗХ на Приору

Назначение и принцип работы

ДЗХ предназначен предупреждать о намерении водителя совершить движение задним ходом. Кроме того, в темное время суток и при плохой видимости яркий свет лампочки заднего фонаря позволяет видеть обстановку позади машины.

Когда КПП переключается в режим заднего хода, срабатывает концевой выключатель, который получает питание от АКБ. Благодаря выключателю замыкается цепь, лампа получает питание и загорается. При выключении задней передачи цепь разрывается, и лампочка гаснет.

Типичные неисправности

Существует несколько причин, по которым не горят фонари заднего хода:

  • перегорели лампочки;
  • повреждена проводка;
  • перегорел предохранитель;
  • повреждена изоляция, что может привести к замыканию;
  • плохой контакт на датчике;
  • неисправен датчик.

Для устранения неисправности может потребоваться проверка всех возможных причин.

Инструкция по замене регулятора заднего хода

Для замены сигнализатора ЗХ нужно приготовить набор ключей и новый прибор. Работы лучше проводить на эстакаде или яме.

Чтобы провести замену нужно выполнить следующие действия:

  1. Отключить питание машины, отсоединив отрицательную клемму на аккумуляторе.
  2. Снять защиту с двигателя.
  3. Отсоединить питающий провод.
  4. Выкрутить старый сигнализатор.
  5. Установка нового прибора осуществляется в обратном порядке.

После установки нужно проверить работу фонарей ЗХ.

Фотогалерея «Замена сигнализатора ЗХ»

 Загрузка …

Видео «Замена ДЗХ на Приоре»

В этом видео демонстрируется, как заменить сигнализатор ЗХ на Лада Приора (автор ролика — канал Приора — Ремонт и Тюнинг).

Почему не горит задний ход Приора: Причины, Фонари, Предохранитель

Вступление

Движение задним ходом в вечернее время на Приоре будет вызывать огромный дискомфорт, если на автомобиле отказали задние ходовые огни. В данной статье речь пойдет о поиске причины данной неисправности, а так же как ее устранить и что будет являться причиной выхода фонарей из строя. После прочтения статьи вы с легкостью устраните или найдете причину по которой огни вашего авто не загораются при движении задним ходом.

Причины

Ниже приведены основные причины, по которым огни заднего хода могут выйти из строя и не загораться при движении на задней передаче.

  • Перегорания ламп
  • Предохранитель
  • Датчик заднего хода
  • Обрыв цепи
  • Окисление контактов

Перегорание ламп

Это наиболее простой вариант, но все же исключать его нельзя. Маловероятно, что сразу обе лампочки могли выйти из строя, но возможно, что Вы могли не заметить что одна из ламп заднего хода не горит. Поэтому в первую очередь стоит проверить именно лампы. Для этого необходимо демонтировать фонарь, снимается он с багажного отсека и держится на трех барашках.

Предохранитель

Обе лампы заднего хода получают питания по одной и той же цепи, защищенной одним предохранителем. Поэтому при оплавлении плавкой вставки цепи питания огней пропадает и обе лампы перестают включаться. Это с легкостью можно проверить, посмотрев на приборную панель, так как на Приоре предохранитель, отвечающий за питание задних ходовых огней, так же отвечает и за подсветку приборной панели. Если на авто одновременно перестали гореть огни и подсветка щитка приборов, скорее всего из строя вышла плавкая вставка.

Данный предохранитель находится под номером F12 с номинальным током 20А или 10А в зависимости от комплектации авто. В комплектации «люкс» 20А, «норма» 10А.

Заменять предохранитель можно только таким же номиналом, как и был, установлен ранее во избежание возгорания электропроводки автомобиля.

Обозначения других предохранителей можно посмотреть тут.

Датчик заднего хода

Для включения ламп заднего хода на приоре используется специальный датчик, который устанавливается в корпус коробки переключения передач (КПП). Именно он способен вывести из строя огни. Данный датчик является надежным, но и он иногда дает сбой.

Ремонтировать данный электроприбор не предоставляется возможным, поэтому рекомендуется его менять целиком.

Добраться до датчика можно со смотровой ямы, но для этого придется демонтировать защиту картера (если она имеется). Находим датчик, на картинке обведен красным кругом.

Далее снимаем фишку с датчика и замыкаем ее перемычкой из тонкого провода, затем включаем зажигание и смотрим, загорятся ли огни. Если лампы зажглись, то необходимо приступать к замене датчика.

Обрыв цепи

Проверка цепи на обрыв производится с помощью мультиметра. Необходимо включить зажигания на автомобиле и установить КПП на заднюю передачу. На приборе установить переключатель на измерения постоянного напряжения, как на картинке ниже.

Проверяем, приходит ли плюс на лампу для этого вынимаем лампу и между двух контактов подключаем прибор, если прибор показывает показания от 11В до 13В значит все в норме и цепь исправна.

Если нет показаний, то один из щупов мультиметра соединяем с кузовом автомобиля и производим замер. Появившиеся показания на мультиметре будут означать что на фонарь не приходит масса «-«. Необходимо искать обрыв.

Если показаний нет, то обрыв цепи питания «+» и «-«. Лучше всего обратиться к автоэлектрику для устранения проблемы.

Окисление контактов

Контакты могут окисляться из-за плохого соединения между лампой и контактом, а так же датчиком и фишкой. Чаще всего окисление происходит на контакте фишки с датчиком. Проверяем контакты, при необходимости поджимаем их и зачищаем их.

Итог

После проведения всех выше описанных манипуляций задние ходовые огни вашего автомобиля засияют как новые.

Надеемся, наша статья была Вас полезна

← Замена рулевых наконечников на Приоре Подсос воздуха на Приоре →

Где находится на приоре датчик заднего хода


Замена датчиков холостого и заднего хода на Приорах от А до Я

В современном автомобиле большое количество датчиков, благодаря которым ЭБУ посылает соответствующие команды системам и узлам машины. Как и любое устройство, они могут поломаться. В статье рассматривается сигнализатор ЗХ и датчик холостого хода Приора, их назначение, принцип работы, дается инструкция по замене.

Датчик холостого хода (ДХХ) предназначен стабилизировать холостые обороты, которые создаются двигателем.

ДХХ на Приору
Назначение и принцип работы

В конструкцию регулятора ХХ входит пошаговый электрический двигатель и подпружиненная конусная игла. Благодаря РХХ меняется сечение в проходном канале, и таким образом регулируется подача воздуха. Датчик массового расхода воздуха учитывает количество поступившего воздуха, а контроллер на основании этой информации подает необходимое количество топлива (автор видео — Alex ZW).

Типичные неисправности

У регулятора ХХ отсутствует самодиагностика.

О его неисправности говорят следующие признаки:

  • неустойчивая работа мотора на холостом ходу;
  • при выключении передачи глохнет мотор;
  • обороты двигателя либо самопроизвольно повышаются, либо понижаются;
  • если запускается холодный мотор нет повышенных оборотов;
  • снижаются обороты, если включается освещение, печка или появляется какая-либо нагрузка.

Существует две самые распространенные причины неисправности РХХ:

  • оборвались контакты внутри регулятора;
  • износилась направляющая игла.

Прежде чем менять, можно почистить сам датчик и канал, если не поможет — тогда необходима замена!

Инструкция по замене датчика ХХ

Процедура замены ДХХ несложная и состоит из последовательности шагов:

  1. Сначала отсоединяется отрицательная клемма на аккумуляторе.
  2. Далее отсоединяется разъем и снимается РХХ.
  3. Посадочное место датчика нужно очистить от загрязнений и вставить новый ДХХ.
  4. Далее подключается питание.

После подключения ДХХ нужно выполнить его калибровку.

Регулятор ХХ на Ладу

Описание датчика ЗХ

При желании сдать назад, важно подать сигнал другим участникам движения о своих намерениях, чтобы избежать аварийной ситуации. Эту функцию выполняет датчик заднего хода (ДЗХ).

Сигнализатор ЗХ на Приору
Назначение и принцип работы

ДЗХ предназначен предупреждать о намерении водителя совершить движение задним ходом. Кроме того, в темное время суток и при плохой видимости яркий свет лампочки заднего фонаря позволяет видеть обстановку позади машины.

Когда КПП переключается в режим заднего хода, срабатывает концевой выключатель, который получает питание от АКБ. Благодаря выключателю замыкается цепь, лампа получает питание и загорается. При выключении задней передачи цепь разрывается, и лампочка гаснет.

Типичные неисправности

Существует несколько причин, по которым не горят фонари заднего хода:

  • перегорели лампочки;
  • повреждена проводка;
  • перегорел предохранитель;
  • повреждена изоляция, что может привести к замыканию;
  • плохой контакт на датчике;
  • неисправен датчик.

Для устранения неисправности может потребоваться проверка всех возможных причин.

Инструкция по замене регулятора заднего хода

Для замены сигнализатора ЗХ нужно приготовить набор ключей и новый прибор. Работы лучше проводить на эстакаде или яме.

Чтобы провести замену нужно выполнить следующие действия:

  1. Отключить питание машины, отсоединив отрицательную клемму на аккумуляторе.
  2. Снять защиту с двигателя.
  3. Отсоединить питающий провод.
  4. Выкрутить старый сигнализатор.
  5. Установка нового прибора осуществляется в обратном порядке.

После установки нужно проверить работу фонарей ЗХ.

Фотогалерея «Замена сигнализатора ЗХ»
1. Берем новый прибор для замены. 2. Отсоединяем колодку с проводами. 3. Устанавливаем новое устройство. Загрузка …

Видео «Замена ДЗХ на Приоре»

В этом видео демонстрируется, как заменить сигнализатор ЗХ на Лада Приора (автор ролика — канал Приора — Ремонт и Тюнинг).

Была ли эта статья полезна?Статья была полезнаПожалуйста, поделитесь информацией с друзьями

Замена датчика заднего хода. — Лада Приора Седан, 1.6 л., 2009 года на DRIVE2

Всем привет. Не так давно начались перебои с датчиком заднего хода. Выражались они в следующем. Не всегда работал зуммер заднего хода, а когда зуммер не работает то не включается и лампочки заднего хода. А я не люблю когда у меня в машине что то не исправно. Начал искать в чём же может быть проблема. Многие писали что проблема на 99% в датчике заднего хода. Но лучше проверить.Проверка: Открываем капот. Выдергиваем штекер из датчика, датчик находится с водительской стороны на коробке. Замыкаем два контакта на штекере, после этого должен запищать зуммер и заработать лампочки заднего хода. Если всё это произошло, то дело точно в датчике.После этого начал смотреть как его заменить. В мурзилке было написано что нужно сливать масло. Интересно какой идиот писал данное пособие.

Замена данного датчика очень простая. Для этого нам нужен всего один ключ на 22.

После того как нашли данный ключ, поднимаем левую сторону на домкрате, и подлазим спереди под машину. Этот датчик в самом низу коробки. Она там один. Ошибиться просто не возможно. После этого снимаем штекер и начинаем его откручивать. СОВЕТ: держать в другой руке новый датчик, чтобы после того как вы открутите старый, масло пролилось не очень много. У меня вылилось примерно грамм 100 или 50. После этого просто закручиваем новый датчик в коробку.

старый датчик

Цена вопроса: 200 ₽

9.1.5 Проверка и замена датчика-выключателя огней заднего хода

Проверка и замена датчика-выключателя огней заднего хода

Проверка

1. В первую очередь проверьте состояние предохранителя № 19 на 7.5 А в расположенном под панелью приборов монтажном блоке. 2. Выберите рычагом переключения заднюю передачу и включите зажигание должны загореться белые сигнальные огни заднего хода. Выключите зажигание. 3. Если огни не включаются, проверьте исправность соответствующих ламп в сборках задних комбинированных фонарей.

4. Если предохранитель и лампы в порядке, отыщите датчик-выключатель огней заднего хода в верхней части картера РКПП (см. сопроводительную иллюстрацию), пройдитесь назад по электропроводке до разъема, рассоедините последний и подключите между двумя обнажившимися контактами омметр.

5. При включенной задней передаче между контактами разъема должна иметь место проводимость (датчик-выключатель замкнут). В любом другом положении рычага датчик-выключатель должен быть разомкнут (проводимости нет). 6. При отрицательных результатах проведенной проверки замените датчик-выключатель.

7. Если выключатель в порядке, проверьте исправность подачи на него питания. При отсутствии напряжения проверьте на обрыв электропроводку на участке цепи между датчиком-выключателем и монтажным блоком предохранителей. Если питание подается, проверьте участок цепи между датчиком-выключателем и задними комбинированными фонарями.

Замена

1. Отсоедините от датчика-выключателя электропроводку. 2. Выверните датчик-выключатель из картера трансмиссии. 3. Снимите и выбросите старую шайбу. 4. Замените шайбу и установите новый датчик-выключатель.

5. Подсоедините электропроводку.

Замена датчика заднего хода — Лада Приора Седан, 1.6 л., 2012 года на DRIVE2

После покупки и дальнейшей эксплуатации данного автомобиля стал замечать, что при выключении задней передачи огни заднего хода гаснут далеко не всегда, надо было повтыкать передачу туда сюда, чтоб они потухли. А после мне стали говорить друзья которые меня встречали на дороге, что я езжу с включенными огнями заднего хода. И тут я огорчился так как сразу же вспомнил, как я угорал над такими ездаками мол ахаххаа смотри едет вперед, а задний ход горит. И вот тебе на, сейчас я оказался сам на месте этих ребят, ну надеюсь хоть не зря, быть может тоже кому-нибудь я тоже предоставил возможность лишний раз посмеяться.Сразу же задумался в чём же тут дело, наверное датчик делает мозги подумал я, посоветовавшись с друзьями сделали вывод, что скорее всего именно он.

Полный размер

купил новый датчик, цену не помню но что-то в районе 200р

Загоняем машину на яму, спускаемся под свою малышку и видим этот датчик по правую руку.

Полный размер

для того, чтоб открутить старый датчик и закрутить новый нам понадобится ключ на 22

скидываем фишку и отворачиваем датчик, фото увы нет. Надо только подготовить какую-нибудь тару, чтоб не залить весь гараж трансмиссионкой. И как можно оперативнее вынимаем старый датчик и вставляем новый дабы избежать большой потери масла

новый датчик на своём месте

Подключаем фишку, подливаем масло чуть выше максимума, чтоб избавиться от голодания 5ой передачи так как на наших коробках это болезнь и очень часто она начинает выть.

Проблема решена, свет заднего хода больше не залипает.

Всем добра и только нужных огней в дороге!

почему не работает свет, как проверить выключатель (лягушку), где находится предохранитель ламп ВАЗ

string(10) «error stat»
Каждый автомобилист, скорее всего, осведомлён, что одна из важнейших его обязанностей при езде по дорогам общего пользования заключается в оповещении других участников движения о намерении совершить тот или иной манёвр. К примеру, для указания о желании повернуть влево или вправо используются специальные указатели, управляемые специальным рычагом.

Однако прогресс не стоит на месте, и некоторые оповестительные сигналы подаются машиной автоматически. Ярким примером этому служит задний ход машины, при реализации которого задние фары бело-лунного цвета загораются автоматически и заблаговременно. Происходит это благодаря наличию в конструкцию автомобиля специального датчика. Именно о принципах его работы и ремонта поговорим в приведённой ниже статье.

Основные причины

  • Перегорел предохранитель. Обе лампочки фонарей защищены одной плавкой вставкой. Совместно с лампами предохранитель, скорее всего, будет защищать и некоторые другие цепи. Поэтому если на вашем автомобиле не только перестали гореть задние фонари, но и, к примеру, не работает подсветка приборной панели, первым делом нужно проверить предохранитель. Узнать, через какое «гнездо» в монтажном блоке проходит цепь ламп, можно из руководства по ремонту и эксплуатации вашего автомобиля. Во многих случаях основные цепи графически показаны на внутренней части крышки монтажного блока предохранителей.

Взамен сгоревшей вставки следует устанавливать только предохранитель аналогичного номинала. Установка плавкой вставки большего номинала может привести к возгоранию автомобиля. Со всеми правилами выбора вы можете ознакомиться в статье «Классификация предохранителей для авто».

  • Неисправность концевого выключателя.
  • Обрыв цепи (обламывание пинов в разъемах, перетирание проводов).
  • Образование окислов, коррозии в местах соединения контактов, подгорание пинов.
  • Плохой контакт «массы» фонарей. В случае проблем с общей «массой» также могут не работать стоп-сигналы, поворотники. Крайне маловероятно, что обе лампочки в один момент перестали гореть из-за проблем с контактом в фонарях. Но плохая «масса» может стать причиной того, что не горит лампочка включения задней передачи только с одной стороны. Разумеется, в таком случае проверить стоит и саму лампу.

Место выключателя в схеме включения света

На автомобилях с МКПП напряжение к лампам при движении задним ходом подается через концевик (так называемая лягушка), который вкручивается непосредственно в корпус коробки передач. При включении реверсной передачи внутри КПП происходит нажатие на кнопку выключателя. Контакты внутри «лягушки» перемыкаются, ток начинает протекать к лампам.

На принципиальной схеме включения фонарей заднего хода мы можем увидеть, что на ВАЗ 1118 «Калина» ток от АКБ через замок зажигания (№2) подается к предохранителю F1. Проходя через плавкую ставку, защищающую цепь включения, «+» идет к концевику (№10). Контакты находятся в нормально разомкнутом состоянии и замыкаются только при включении реверсной передачи. Таким образом, ток начинает протекать к лампочкам. Второй контакт ламп соединен с «–» АКБ через общий контакт «массы» фонарей.

На автомобилях с АКПП роль концевого выключателя лежит на датчике положения селектора. Информация об изменении расположения ручки КПП передается к ЭБУ двигателя, блоку управления светом.

Как проверить «лягушку»

  1. Снимите фишку выключателя фонарей.

  2. Включите зажигание.
  3. Небольшим отрезком провода замкните между собой контакты разъема датчика включения реверсной передачи.

Если фонари заднего хода горят, значит, проблема именно в «лягушке». Некоторые водители разбирают выключатели, зачищают контакты, после чего устройство продолжает исправно работать. О целесообразности таких мер судить вам. Но учитывайте, что на многих авто (в том числе и моделях ВАЗ) концевой выключатель расположен ниже уровня масла в коробке передач. Мы рекомендуем просто заменить датчик включения. Для минимальной потери масла поддомкратьте авто со стороны установки концевика.

Устройство и принципы работы датчика

Движение задним ходом – одна из важнейших среди имеющихся возможностей любого автомобиля. Именно включение задней скорости позволяет машине двигаться обратно без использования разворота на 180 градусов. Благодаря такой возможности, водитель не только может удобно располагаться в парковочных зонах в процессе движения на машине, но и существенно экономить своё время при выполнении целого ряда манёвров.

Сдавая назад, автомобилисту важно не только внимательно следить за соблюдением ПДД и контролем расположения стоящих позади объектов, но и быть уверенным в том, что каждый сторонний участник движения осведомлён о желании с его стороны двигаться обратным ходом. К счастью всех автолюбителей, процесс оповещения в этом плане полностью автоматизирован и происходит посредством использования датчика заднего хода, установленного непосредственно в конструкции автомобиля. Учитывая столь важную функцию этой составляющей машины, каждый автовладелец должен следить за его исправным состоянием и, при необходимости, ремонтировать.

Работает датчик включения заднего хода по несложному принципу, суть которого заключается в следующем:

  1. Автомобилист, желая продвинуться в обратном направлении, включает заднюю передачу;
  2. Рычаг КПП, достигая определённого места, переводит включатель/выключатель (датчик) фар заднего хода в положение «ВКЛЮЧЕНО» и они, соответственно, загораются;
  3. После того, как манёвр завершён, водитель меняет заднюю скорость на первую или нейтральную, что и отключает ранее включённые фары.

Электрическая схема датчика заднего хода довольно-таки проста, если ни сказать, что примитивна. Её работа, как правило, основана на использовании концевого переключателя, который представляет собой некоторую кнопку, расположенную на пути движения рычага КПП по пути хода задней скорости и прижимающуюся/отжимающуюся при включении/отключении таковой. То есть, задаваясь вопросом по поводу того, как поменять датчик заднего хода, стоит быть готовым к частичному разбору коробки передач, ибо данный узел устанавливается именно в неё или в пределах её функционирования.

Почему не горит задний ход – распространенные причины

Данные световые приборы, в принципе, как и все другие, имеющие хоть какую-либо связь с электрической частью, в ходе эксплуатации автомобиля довольно часто выходят из строя. И причин этому существует много, рассматривать каждую из них нет смысла. Поэтому мы постараемся разобрать самые распространенные из них.

Устройство системы оповещения о смене направления авто

Основные причины выхода из строя фонарей заднего хода:

  • лампочки перегорели;
  • предохранители вышли из строя;
  • окислились контакты;
  • датчик заднего хода вышел из строя;
  • случился прорыв в электрической цепи.

Для того чтобы выявить причину неисправности и устранить ее максимально быстро и качественно, мы рассмотрим каждый вариант по отдельности.

Предназначение выключателя света заднего хода на автомобиле

Многие знают, что при включении задней скорости на автомобиле, происходит активация белых фонарей в задних фарах. Однако мало кому известно, для чего это необходимо. Чтобы понимать ответственность эксплуатации ТС с неисправным датчиком ЗХ, следует разобраться с его предназначением.

Включение задних фонарей — это основное предназначение изделия. Такая необходимость возникает по ряду следующих причин:

  1. Предупреждение водителей ТС, которые движутся сзади, или пешеходов, о совершении соответствующего маневра. В таком случае водитель (позади движущегося автомобиля) может своевременно среагировать, снизив скорость или объехав препятствие.
  2. Датчик ЗХ на автомобиле нужен также для того, чтобы во время движения задним ходом, водитель видел препятствия на пути, и своевременно успел среагировать.

Обычно неисправность ДЗХ на автомобиле обнаруживается, когда водитель в ночное время суток включает задний ход, и при этом замечает отсутствие освещения. В таком случае необходимо определить причину неисправности, и обязательно оперативно ее устранить.

Это интересно! Эксплуатации ТС с неисправным датчиком заднего хода является небезопасной. Если водитель в курсе неисправности изделия, тогда движение обратным ходом следует осуществлять с включенной аварийкой.

Перегоревшие лампы

Одной из наиболее распространенных проблем является перегоревшая лампа. Чтобы проверить это, извлеките лампочку из держателя и подключите ее к клеммам аккумуляторной батареи с коротким проводом. Если лампочка загорается, то неисправность нужно искать в другой точке электрической цепи.

Сначала проверьте, что патрон для лампочки и электрические клеммы чистые и светлые. Если есть какие-либо признаки коррозии – очистите патрон мокрой и сухой бумагой, затем установите лампочку на место и проведите повторное тестирование.

Перегоревшая лампочка является самой распространенной причиной

Если фонарь заднего хода все еще не горит, вероятно, предохранитель перегорел. Также все указывает на перегоревший предохранитель, если две фары заднего хода горят постоянно. В таком случае понадобится замена. К счастью, добраться до блока предохранителей, где они расположены, не составит для вас особого труда.

Плавкие предохранители

Во многих случаях предохранитель защищает лампы заднего хода и охватывает также другие аксессуары. Если это не дало положительного результата, замените предохранитель и проведите проверку еще раз. Если после замены новый предохранитель снова расплавился, то это говорит о коротком замыкании, возникшем где-то в цепи. В таком случае вам следует обратиться к электрику, который быстро сможет определить место замыкания в электрической цепи.

Если другие компоненты, защищенные предохранителем, все еще работают, то вам необходимо проверить остальную часть цепи, используя контрольную лампу (тестер).

Как заменить свечи зажигания на автомобиле?

Статью об этом вы сможете найти здесь. Также вас может заинтересовать наша новая статья на тему «Как отрегулировать сцепление».

Типы, конструкция и принцип работы выключателя заднего хода

Все выключатели заднего хода имеют принципиально одинаковую конструкцию. Основу прибора составляет герметичный корпус (он контактирует с трансмиссионным маслом и должен обеспечивать герметичность всей коробки), состоящий из двух половин — верхней пластиковой и нижней металлической. На внешней поверхности металлической части корпуса выполнен шестигранник под ключ, а в нижней части нарезана резьба, с помощью которой выключатель вворачивается в соответствующее отверстие в корпусе коробки передач. В верхней части корпуса располагается электрический разъем того или иного типа для подключения к электросистеме автомобиля.

Проверка датчика заднего хода

Для проверки датчика заднего хода (выключателя) вашего автомобиля не требуется слишком много усилий. На самом деле этот процесс можно выполнить в несколько шагов.

Шаг 1. Определите место расположения датчика заднего хода. Практически во всех моделях он расположен снизу на корпусе коробки передач. На самом деле, там установлены два датчика: один для измерения скорости передвижения, а второй – датчик заднего хода. Чтобы добраться до него, вам нужно будет заехать на «яму».

Так выглядит датчик заднего хода

Шаг 2. Добравшись до датчика, отсоедините от него провода питания.

Шаг 3. Проведите замыкание отсоединенных проводов между собой (соедините их).

Замкните провода между собой

Шаг 4. После этого необходимо включить зажигание и «воткнуть» передачу заднего хода.

Ремонт датчика: замена и диагностика неисправности

Полная замена датчика заднего хода – однозначно, не то, что следует делать первоочередно при неправильной работе «стопарей». Перед демонтажем старого узла и монтажом нового важно исключить возможность ручного ремонта цепи и лишь после этого прибегать к замене. В типовом варианте порядок ремонта датчика выглядит так:

  1. Для начала необходимо проверить непосредственно датчик заднего хода на работоспособность и фары задних фонарей. Предвидя ряд вопросов от наших читателей относительно проведения этих процедур, сразу же дадим несколько экспресс-ответов:
      Как снять датчик? – Очень просто, найдите его на коробке передач и выкрутите по типу обычной свечи зажигания;
  2. Как проверить датчик на работоспособность? – Снимите его с автомобиля, вмонтируйте в иную электроцепь и проверьте работоспособность нажатием на штекер. При нормальном функционировании цепь должна замыкаться и, к примеру, лампочка на её конце загораться. В ином случае датчик неисправен;
  3. Как проверить лампочки фонарей? – Также снимите их с автомобиля и вмонтируйте в другую электроцепь. При нормальной работе они, естественно, должны загореться. В ином случае лампочки перегорели и требуют замены.

  4. Допустим, датчик и лампочки фонарей в норме. Что делать дальше? В первую очередь, стоит обратить внимание на предохранитель датчика заднего хода. Для каждой модели авто он индивидуален, поэтому узнать о его номере конкретно в вашем случае можно воспользовавшись соответствующей техдокументацией. Предохранитель должен быть не перегоревшим, что не удивительно. Если «защитник» перегорел, то следует его отсоединить из цепи и заменить на новый;

  5. До сих пор нет результата? Остаётся лишь прозванивать всю цепь датчика, выявлять наличие пробоя и проводить установку исправных деталей взамен неисправных.

Отметим, что в большинстве случаев ремонт датчика заднего хода автомобиля заканчивается либо на первом, либо на втором шаге ремонта. Учитывая абсолютную несложность ремонтных мероприятий, стоит лишь провести их правильно и в должной мере, тогда проблемы с узлом дискомфорта уж точно не доставит.

Пожалуй, наиболее важная информация по рассматриваемому вопросу подошла к концу. Надеемся, сегодняшний материал дал ответы на интересующие вас вопросы. Удачи на дорогах и в ремонте!

Если у вас возникли вопросы — оставляйте их в комментариях под статьей. Мы или наши посетители с радостью ответим на них

Проверка электропроводки

Если ток не доходит до лампового патрона, вы должны проверить остальную часть электрической цепи в обратном порядке.

  1. Найдите в вашем руководстве по ремонту цвет и маршрут прохождения реверсивных проводов.
  2. Зондируйте каждый провод по всей его длине.
  3. В большинстве случаев провод исчезнет в кабеле, где вы не можете добраться до него.
  4. В таком случае следует быть предельно осторожным, ведь вы рискуете повредить рабочий провод.
  5. Определив неисправный участок провода, удалите его, установив на его место часть нового провода.

Важно! Обязательно выполняйте качественную изоляцию мест соединения проводов. От качества изоляции зависит, в первую очередь, надежность контакта и безопасность водителя. Также вы сможете исключить вероятность возникновения короткого замыкания.

Где находится датчик фонарей заднего хода Лада Priora. Где что у Авто?

Только что у брата возникла необходимость узнать, где находится датчик фонарей заднего хода Лада Приора в машине. Поискал и нашел, в этом ролике вы разберетесь где расположен датчик фонарей заднего хода Лада Приора.

Комментарии к теме где находится датчик фонарей заднего хода Лада Priora

Хуршид

Приветствую. На грузовое авто я поставил двигатель от ваз — ока в качестве подогрева двигателя. Как мне сделать чтобы при работе, от генератора оки 12 вольт я заряжал основные батареи на 24 вольта (установлены 2 аккума по 12 вольт) Пока я взял 12 вольт с перемычки и заряжается один аккум а я хочу заряжать сразу оба на длительных стоянках.

Ионников Михно

а что делать с крышкой расширительного бочка?

Лейли

Подтянуть гайку ступицы чуть,чуть пока неичеснет люфт!

Adem

я в том году поставил подшипнички бренда ‘подшипник-волга’. стояли в два раза дешевле аналогов, а ходят до сих пор без шума. тьфу тьфу тьфу)

светлый

роеться в движке а

Мехман Максинец

будь проклята проклятая реклама везде ты надоедаеш?

Вектор

Не отдавайте этому парню движок для ремонта, пальцемер сразу вас должен насторожить.

Кэри

Кто нибудь знает почему ремень 1115 не получается надеть, пришлось 1125 поставить???. Старый ремешок 1115 длины нормально заходит, а новый …, брак ремня исключен, даже второй новый 1115 ремень пришлось также не залазит. 2112 с гуром.

Рушания

Очередная лапша на наши уши. А всё для того чтоб мы соглашались на серьезный капитальный ремонт, который стоит намного дороже чем простая замена колец.

Атр

Нижнего штекера верхний угловой! Спс братан! У меня такой же штекер штатно и там нет этого провода, тоже остались лишние штекера, от туда выдеру. Только там резать не обязательно, там внутри усик иголкой отгинается и он вылезит.

Суконная Карман

Всё элементарно, как и на всех!!! Трётся иммо в ЭБУ, но в АПС он остаётся, он же и есть центральный… то что горит и тухнет иммо, это говорит о том, что иммо в эбу не активированно… у всееееех так, кому иммо прибили… Что бы прописать новый брелок для центрального, придётся снова прописать иммо в эбу красным, а потом новый брелок. На прибитие иммо, обычно уходит 5-10ть минут.

Голембивский Риф

Здравствуйте поменял главный цилиндр все прокачал воздух на быстром скорости иногда пропадает тормоз подскажите пожалуйста

Найт

Это не раскаксовка братаны)…а фокус покус…)

Gildan

… до пыльников,профессор походу.

Принцесса

если ступица переднего колеса туго крутится что может быть, может ослабить чуток гайку шруса?

Апс Бабских

Вы рекомендуете регулировать по встречному автомобилю свет, но на каком расстоянии это делать? Ведь в норме есть определенный угол падения (у гранты 1,1% по моему) и с каждым метром луч должен падать на 11мм по высоте.

Нуржигит

Основательно подошли! Таки талантище… Но варик с шампуром, линейкой, проволокой, был придуман позже в 2092 году!

Аненский Камил

… звукари, кабель пропускает ток, дальше даже смотреть не стал, учитель наверняка понятие не имеет что такое участок цепи. Вольтики по кабелю бегут?

Историческая реинтродукция обратила вспять вымирание самой редкой лягушки в Англии

Северная прудовая лягушка, самая редкая амфибия в Англии, была успешно повторно интродуцирована в Томпсон-Коммон в Норфолке, обратив вспять ее исчезновение оттуда в 1990-х годах. Томпсон-Коммон был последним местом, где этот вид встречался до его исчезновения в Англии.

Сотрудники ARC выпустили более 300 головастиков в пинго, послеледниковые бассейны заповедника, которые являются идеальной средой обитания для существ.Головастиков выращивали в неволе, вдали от хищников, чтобы увеличить количество молодых лягушек, переживших стадию головастика.

Команда ARC готовится к выпуску лягушек в бассейне Томпсона Коммона Джима Фостера

В выпуске этого месяца завершился последний этап процесса, начавшегося в 2015 году, по восстановлению популяции северных лягушек в их норфолкском доме. Выпуск в этом году является четвертым с 2015 года, в результате чего было выпущено более 1000 головастиков.Релиз этого года завершает процесс реинтродукции. Опыт ARC в реинтродукции видов показывает, что три или четыре года выпуска животных помогают воспроизвести естественную структуру популяции с различным возрастным диапазоном.

Водоплавающая лягушка ( Pelophylax Lessonae) оценивается как находящаяся в критическом состоянии в Англии. Этот редкий вид вымер в Великобритании в середине 1990-х годов из-за ухудшения его среды обитания в заболоченных местах в районах Фенланд и Брекленд в Восточной Англии.Его восстановление стало возможным благодаря тщательно спланированной инновационной природоохранной деятельности ARC и партнеров, в том числе Natural England, Forestry England и Norfolk Wildlife Trust, а также при поддержке Anglian Water, Фонда наследия национальной лотереи, Фонда окружающей среды Anglian Water Flourishing Environment Fund, Amphibian Ark. Благотворительный фонд Кита Юарта и Британское герпетологическое общество.

Директор по сохранению

ARC Джим Фостер сказал: «Нечасто можно сказать, что вы вернули вымершее животное, но это именно то, чего мы достигли с нашими партнерами и при финансовой поддержке государственного фонда Green Recovery Challenge.

«Только благодаря самоотверженной работе за последние несколько лет мы смогли вернуть его обратно.»

Лягушка в бассейне в руке Эмили Джордан

«Фантастическая вещь в Томпсон-Коммон — это огромное количество и качество здешних прудов. Некоторые из этих ледниковых реликтовых прудов, известных как пинго, создают идеальные условия для прудовых лягушек.

«Они очень открыты солнцу и удерживают воду в течение всего года, что очень важно для лягушек, любящих солнце.

После исчезновения лягушки из северного бассейна компания ARC и ее партнеры в 2005 году вернули ее в секретное место в Норфолке, используя лягушек, доставленных из Швеции. Следующий шаг, чтобы вернуть их в Томпсон-Коммон, начался в 2015 году с использованием головастиков , взятых в качестве икры, произведенной популяцией, которая обосновалась в секретном месте.

Водоплавающая лягушка не всегда считалась коренным британским видом. Натуралистам давно известно о необычных лягушках в Томпсон-Коммон и поблизости.В течение нескольких лет бассейновые лягушки превратились из неместной диковинки в самую редкую британскую амфибию и приоритет сохранения, а затем вымерли. Хотя они присутствовали на памяти живых, к концу 1990-х годов, всего за несколько лет до признания статуса аборигенов, бассейновые лягушки исчезли из Томпсон-Коммон, их последнего дома. Исследования показали, что местные лягушки из британских бассейнов тесно связаны со скандинавскими лягушками и присутствовали до того, как началась реинтродукция, и они стали частью отдельной северной клады.

Самец лягушки в бассейне, зовущий Джона Бейкера

«Лягушка северного водоема сильно отличается от обыкновенной лягушки, которая является другим местным видом лягушки, обитающим в Великобритании. Они выглядят и ведут себя иначе – и кричат ​​громко. Кроме того, они откладывают меньше яиц, поэтому гораздо более уязвимы. Обыкновенная лягушка может откладывать около 2000 икринок, тогда как лягушка из пруда производит только около 500 или около того.

Первые признаки в Thompson Common хорошие, и мы уверены, что лягушки сформируют самодостаточную популяцию.Новая популяция начала перемещаться по разным участкам общего пользования и имеет на выбор несколько сотен прудов». Саид менеджер проекта Джон Бейкер

Джон Престон, менеджер по охране дикой природы Норфолка, который управляет заповедником, сказал: «Это такой культовый вид, который так хорошо вписывается в ландшафт, который у нас есть.

«Мы начинаем видеть устойчивость популяции, они размножаются на месте, и мы видим, как они распространяются дальше от пулов выпуска.

«Это означает, что партнерство, начальный старт и вся управленческая работа, которую мы выполняем на месте, работает».

Работая с рядом партнеров, до марта 2022 года ARC намерена продолжать восстанавливать пруды для разведения лягушек, обучать добровольцев проведению исследований лягушек в бассейне, проводить специализированный мониторинг, знакомить с лягушками в бассейне более широкую аудиторию с помощью заказанных видеороликов и планировать будущий бассейн. реинтродукции лягушек.

Этот проект финансируется государственным фондом Green Recovery Challenge Fund.Фонд был разработан Defra и его вытянутыми телами. Он предоставляется Национальным фондом наследия лотереи в партнерстве с Natural England, Агентством по охране окружающей среды и Комиссией по лесному хозяйству.

Узнайте больше о проекте ARC «Recovering the pool frog» — самом редком проекте амфибии в Англии.

 


Изображение баннера: Pool frog от Кэти Гарретт

Опубликовано:

Обновлено:

Автор: Ким Буги

границ | Смертность по признаку пола и изменение пола формируют соотношение полов диких лягушек

Введение

Соотношение полов — фундаментальная характеристика населения, способная повлиять на его демографию и судьбу (Cotton and Wedekind, 2009; Earl, 2019).У видов, у которых гонадный пол определяется половыми хромосомами, Фишер (1930) предсказал, что соотношение полов должно быть одинаковым при рождении, вылуплении или метаморфозе. Однако наблюдения за соотношением полов на ранних стадиях жизни часто не соответствуют паритету у различных видов (Hardy, 2002). У млекопитающих и птиц в большинстве исследований движущих сил изменения соотношения полов в раннем возрасте подчеркивалось распределение родителей по полу, когда родители манипулируют полом своего потомства до или вскоре после оплодотворения, непропорционально распределяя ресурсы для данного пола, в качестве ведущего механизма. модуляция соотношения полов на ранних этапах жизни (Чарнов, 1982; Вест, 2009).Однако исследования других позвоночных, таких как многие рыбы и нептичьие рептилии, подчеркивают роль определения пола в формировании соотношения полов у потомства (Sarre et al., 2004; Ospina-Alvarez and Piferrer, 2008). Определение пола у позвоночных происходит по всему спектру (Sarre et al., 2004). С одной стороны, фенотипический пол организма полностью контролируется генами (генотипическое определение пола), а с другой — условиями окружающей среды, такими как температура (определение пола в окружающей среде). Между этими крайностями могут быть роли как генетических факторов, так и факторов окружающей среды, которые способствуют определению пола.Такие виды могут менять пол, когда условия окружающей среды заставляют особей развивать свой фенотипический гонадный пол, противоположный их генотипическому полу (Sarre et al., 2004; Quinn et al., 2007; Ospina-Alvarez and Piferrer, 2008; Alho et al., 2010; Holleley et al., 2015, 2016; Lambert et al., 2019; Miko et al., 2021). У млекопитающих и птиц фенотипический пол определяется генетически, в то время как у рыб и рептилий наблюдается разнообразие способов определения пола, включая смену пола в окружающей среде (Bachtrog et al., 2014).

Амфибии использовались в качестве модельных организмов более века для изучения того, как условия окружающей среды влияют на соотношение полов у развивающихся животных (King, 1909, 1910; Witschi, 1929; Wallace and Wallace, 2000; Pettersson and Berg, 2007; Lambert, 2015; Lambert et al., 2016a, 2018; Miko et al., 2021). Изменение соотношения полов у метаморфизирующихся амфибий в значительной степени считается результатом смены пола, а фенотипическое соотношение полов при метаморфозе является косвенным показателем смены пола в лабораторных и полевых исследованиях (Wallace and Wallace, 2000; Pettersson and Berg, 2007; Papoulias et al., 2013; Ламберт, 2015; Ламберт и др., 2015, 2018). В таких исследованиях предполагается, что фенотипические соотношения полов, предвзятые по отношению к женщинам, являются результатом смены пола между мужчинами и женщинами, а фенотипические соотношения полов, предвзятые по отношению к мужчинам, являются результатом смены пола между женщинами и мужчинами. Однако это предположение редко проверяется. Оценка того, связано ли изменение соотношения полов с изменением пола, остается неуловимым, в значительной степени потому, что определение пола амфибий по генотипу, как известно, является сложной задачей (Alho et al., 2010; Lambert et al., 2016b, 2019; Nemeshazi et al., 2020). Недавние достижения в области геномики позволяют разработать сцепленные с полом молекулярные маркеры, которые позволяют исследователям определять пол большого количества отдельных амфибий по генотипу (Lambert et al., 2016b, 2019; Nemeshazi et al., 2020). Сцепленные с полом маркеры недавно использовались для демонстрации того, что в диких популяциях амфибий происходит смена пола (Lambert et al., 2016b, 2019; Nemeshazi et al., 2020). Тем не менее, ни в одном исследовании еще не проводилась прямая оценка смены пола как механизма, лежащего в основе фенотипической изменчивости соотношения полов.

Альтернативная и неисключительная гипотеза смены пола состоит в том, что изменение соотношения полов у амфибий обусловлено смертностью по признаку пола (рис. 1). Смертность по признаку пола до рождения или вылупления все чаще наблюдается в популяциях диких животных, особенно у млекопитающих и птиц, а иногда и у рыб (Kruuk et al., 1999; Cichon et al., 2005; Svensson et al., 2007). ; Orzack et al., 2015; Moran et al., 2016; Kato et al., 2017; Firman, 2019). Несколько факторов, в том числе температурный стресс и состояние родителей, были определены как факторы, лежащие в основе смертности по признаку пола, что позволяет предположить, что смертность по признаку пола может быть не адаптивным процессом, как предполагалось для распределения по полу, а неадекватной реакцией на стрессовые условия воспитания. (Круук и др., 1999; Гот и Бут, 2005 г .; Эйби и др., 2008 г.; ДюРант и др., 2016; Фирман, 2019). Таким образом, важно учитывать смертность по признаку пола, поскольку она может напрямую влиять на соотношение полов (Szekely et al., 2014).

Рисунок 1. Фенотипическое соотношение полов (A) у метаморфизирующихся головастиков может иметь вклад от прямого эффекта смены пола по мере развития головастиков (B) , эффектов генотипической обусловленной полом смертности (C) , и косвенные эффекты реверсирования пола, посредством чего взрослые особи с реверсивным полом размножаются и производят кладки с искаженным генотипическим соотношением полов, которое искажает соотношение полов всей когорты (D) .

Насколько нам известно, смертность по признаку пола у пре-метаморфических амфибий остается в значительной степени неизученной. Как и в случае с изменением пола, смертность по признаку пола, вероятно, оставалась недостаточно изученной из-за технических ограничений у амфибий с генотипическим определением пола. Только два известных нам исследования рассматривали смертность по признаку пола у развивающихся амфибий. В одном исследовании была предпринята попытка вывести смертность по признаку пола путем регрессии фенотипических изменений соотношения полов по сравнению со смертностью при метаморфозе (Lambert et al., 2016а). Это исследование пришло к выводу, что изменение соотношения полов было связано с изменением пола, а не смертностью по признаку пола, однако данные о молекулярном поле необходимы для лучшего прояснения процессов, лежащих в основе изменения соотношения полов. В другом лабораторном эксперименте были обнаружены доказательства смертности головастиков по признаку пола в ответ на высокую температуру, хотя это не было целью исследования (Miko et al., 2021). Поскольку изменение пола и обусловленная полом смертность могут происходить одновременно, различение относительного вклада этих процессов имеет решающее значение, поскольку оба они могут приводить к сходным фенотипическим соотношениям полов, но к разным генотипическим соотношениям полов, что может иметь значение для эволюционной экологии и устойчивости популяций (Хлопок и Ведекинд, 2009; Эрл, 2019).

В этом исследовании мы изучаем связанную с полом смертность от эмбриогенеза до метаморфоза в двух естественных популяциях зеленой лягушки ( Rana clamitans ) путем отбора образцов генотипического пола на нескольких стадиях развития непосредственно из заросшего лесом пруда и пригородного пруда. Одно из немногих исследований по оценке фенотипических соотношений полов у диких метаморфизирующихся амфибий показало, что фенотипические соотношения полов 90 128 R. clamitans и 90 129 головастиков в незагрязненных лесных прудах были смещены в сторону самцов, а в пригородных прудах, загрязненных химическими веществами, известными влияет на половую дифференциацию (Lambert et al., 2015). Таким образом, вариации соотношения полов R. clamitans могут указывать на смену пола между самками и самцами в естественных популяциях и, возможно, на смену самцов на самки в условиях воздействия пригородных загрязнителей. Последующая работа использовала новый подход к молекулярному определению пола и обнаружила, что реверсия пола преобладала в 16 популяциях свободноживущих R. clamitans как в лесных, так и в пригородных прудах, и что смена пола происходит как от самки к самцу, так и от самца к самке. Ламберт и др., 2019). Хотя это исследование показало, что смена пола распространена у диких R.clamitans , он оценил смену пола у взрослых лягушек. Поскольку взрослые популяции R. clamitans представляют несколько перекрывающихся когорт потомства, это исследование не могло определить, способствует ли смена пола изменению соотношения полов у метаморфизирующих личинок R. clamitans . Здесь наши две цели состояли в том, чтобы (1) задокументировать, происходит ли смертность по признаку пола и изменяет ли фенотипическое соотношение полов, и (2) проверить, коррелирует ли инверсия пола с изменением фенотипического соотношения полов. Генотипируем пол более 900 р.clamitans в онтогенезе от эмбриона до свободно плавающего головастика и метаморфоза, что иллюстрирует важный вклад обусловленной полом смертности, но вторичных и непоследовательных эффектов смены пола на фенотипическое соотношение полов.

Материалы и методы

Все методы были одобрены протоколами Yale IACUC 2013-10361 и 2015-10681 и разрешением CT DEEP 0116019b.

Онтогенетические генотипические вариации соотношения полов

Наша цель состояла в том, чтобы оценить наличие предвзятой смертности по признаку пола у диких R.clamitans когорт, делая вывод о систематической ошибке, основанной на изменениях генотипических соотношений полов в онтогенезе от эмбриогенеза до метаморфоза (Orzack et al., 2015). Мы отобрали генотипические соотношения полов в трех точках развития: (1) эмбриогенез, когда кладка только что отложена в прудах, (2) стадия свободно плавающего головастика, через несколько месяцев после вылупления и до зимовки, и (3) метаморфоз, стадия развития, аналогичная рождению у млекопитающих или вылуплению у птиц, когда водные головастики метаболизируют свои хвосты и развивают все четыре конечности, чтобы стать более наземными.Мы взяли пробы из двух прудов — Septic7 и Forest5, которые были центральными в нашем исследовании половых исследований в R. clamitans и которые представляют собой концы спектра землепользования от неосвоенных, покрытых лесом сред (Forest5) до густых жилых пригородов (Septic7; Ламберт и др., 2015).

Отбор проб сцепления

Для отбора проб кладок мы посещали два пруда в период с 1 июня по 12 июля 2017 г. каждые 1–3 дня, чтобы убедиться, что мы взяли пробы всех новых кладок. Отметим, что этот период времени обычно не охватывает весь сезон размножения вида, но из-за засушливых условий мы обнаружили несколько кладок после 26 июня 2017 г.Мы наблюдали снижение размножения после этого времени, потому что вода в двух бассейнах прудов высыхала достаточно ниже зарождающейся растительности на краях прудов, что необходимо для R. clamitans для откладывания кладки. Хотя этот период исследования не такой продолжительный, как в большинстве лет, он охватывает сезон размножения в этом году и позволяет нам начать рассмотрение степени вариации соотношения полов в кладках R. clamitans и генотипического соотношения полов. для когорт года.Из каждой наблюдаемой свежей кладки мы собрали подвыборку ок. 150 эмбрионов до нейруляции (госнер 14 и ниже), пытаясь свести к минимуму любое влияние окружающей среды на выживание эмбрионов. Этот вид производит кладки с более чем 1000 эмбрионов, поэтому наши образцы представляют не более 10% кладки. Поскольку R. clamitans откладывает на поверхности воды однослойную пленку зародышей, выборка случайным образом по всей яичной массе невозможна без уничтожения всей массы. Таким образом, мы бессистемно отбирали образцы по периферии каждой кладки таким образом, чтобы свести к минимуму повреждение собранных эмбрионов или оставшихся эмбрионов и таким образом, чтобы не отделить яичную массу от зарождающейся растительности.

Каждую кладку мы содержали в отдельном аквариуме с восстановленной дистиллированной водой при температуре 18°C ​​до тех пор, пока эмбрионы не освободились от желе, что особенно важно для R. clamitans , потому что желейная оболочка слишком липкая для извлечения отдельных эмбрионов без их разрушения и сбора эмбрионов. единично (Sakisaka et al., 2000; Alho et al., 2010). В нашем подходе предполагается, что лабораторный вывод точно отражает генотипическое соотношение полов в кладках, собранных в полевых условиях.Мы случайным образом собрали 28–30 недавно вылупившихся эмбрионов из каждой кладки, отправили образцы тканей в Diversity Arrays Technology (Брюс, ACT, Австралия) и определили пол всех особей по генотипу, используя методы DArTmp, включая два цикла полимеразной цепной реакции и секвенирование на Illumina HiSeq 2500. с использованием специфичного для пола молекулярного маркера для R. clamitans , как описано ранее (Lambert et al., 2016b, 2019). В качестве маркера, специфичного для пола, мы использовали локус RaclCT001, который, как было показано ранее, полностью сцеплен с генотипическим полом, может точно диагностировать реверсию пола сам по себе в отсутствие других маркеров пола и для которого методы DArTmp последовательно обеспечивают существенные прочтения. уверенно называть половые генотипы (Lambert et al., 2016б, 2019). Важно отметить, что все эти маркеры показали свою эффективность при генотипическом определении пола R. clamitans во всех исследованных здесь основных водоемах (Lambert et al., 2019). Данные о соотношении полов в кладке представлены в дополнительном листе данных 1.

Отбор проб личинок и метаморфов

Личинка R. clamitans характеризуется относительно длительным личиночным развитием для амфибий, где личинки обычно вылупляются в конце лета, зимуют как личинки в родовом пруду и метаморфизируются следующим летом примерно через 1 год после оплодотворения.Из двух когорт, для которых у нас было генотипическое соотношение полов в диких кладках в июне и июле 2017 г., мы проследили генотипическое соотношение полов во время развития личинок. В частности, мы собрали личинок в октябре 2017 г. перед зимовкой, а метаморфов – в июне 2018 г. Таким образом, мы отобрали головастиков и метаморфов примерно через 95 и 337 дней после вылупления, соответственно, после того, как мы собрали последнюю кладку в июле 2017 г. Мы отобрали личинок. и метаморфы путем всестороннего погружения в сеть всего каждого водоема, что должно обеспечить относительно объективную выборку каждой популяции.Фенотипический (т. е. гонадный) пол головастиков, собранных в октябре 2017 г., не был достаточно дифференцирован в развитии, чтобы его можно было идентифицировать как яичники или семенники путем вскрытия (Foote and Witschi, 1939; Lambert et al., 2016b), и, таким образом, пол был определен только по генотипу. Однако метаморфизирующийся R. clamitans имеет хорошо дифференцированные гонады, поэтому мы оценили фенотипический пол метаморфа путем вскрытия, как описано ранее (Lambert et al., 2015, 2016b). Мы также генотипически определили пол всех рассеченных метаморфов, как описано выше.Данные о личинках и метаморфах представлены в виде дополнительных листов данных 2, 3.

Анализ

Чтобы оценить, изменялось ли генотипическое соотношение полов в течение онтогенеза, мы использовали теоретико-информационный подход для моделирования наших данных. В частности, мы использовали биномиальные обобщенные линейные модели (GLM) для моделирования частоты каждого генотипического пола в зависимости от Pond (Forest5 или Septic7), стадии развития (эмбрион, головастик и метаморф) и эффектов Pond и Stage вместе. Мы использовали функцию aictab в R (v 3.4.0) пакет «AICcmodavg» для сравнения значений AICc и весов моделей для нулевой модели (только для перехвата), каждой одномерной модели и аддитивной модели. Мы считали, что модели обеспечивают важную объяснительную силу, если они были в пределах ΔAICc ≤ 2,0 от модели с самым высоким рейтингом (т. Е. Модель с самым низким AICc) и имели вес модели ≥ 0,10. Если нулевая модель была моделью с наивысшим рейтингом, модель-кандидат не считалась убедительным доказательством, но ее тенденция считалась представляющей интерес, если ΔAICc ≥ 2,0 нулевой модели и переносилась ≥ 0.10 от веса модели. Мы построили модели, используя особей в качестве единицы измерения, и, поскольку количество образцов эмбрионов было намного больше, чем образцы головастиков или метаморфов, мы исключили образцы головастиков, чтобы свести к минимуму количество контрастов, которые наши модели должны были сделать между стадиями развития. Таким образом, этот подход анализирует изменения частоты генотипического пола от эмбриона до метаморфоза, но не включает промежуточную стадию развития, хотя эти данные представлены (рис. 2).Мы проверили соответствие лучших моделей, нанеся остатки на предсказанные оценки модели, потому что небольшие размеры выборки с точки зрения количества изучаемых популяций не позволяли проводить более интегративную диагностику модели. Соответствующий сценарий R и csv данных находятся в дополнительных таблицах данных 4, 5.

Рисунок 2. Доказательства генотипической предвзятой смертности самцов, поскольку генотипические соотношения полов (A) в обоих прудах (Forest5 и Septic7) все чаще состоят из самок по мере того, как когорты развиваются из кладок эмбрионов через стадию головастика и метаморфоза.Окончательные фенотипические соотношения полов в этих когортах (B) состоят из большего количества самок, чем можно было бы ожидать, исходя из генотипических соотношений полов из-за реверсии пола в обеих когортах (4 и 12,5% генотипических самцов, реверсирующих в Forest5 и Septic7, соответственно). Горизонтальная пунктирная линия представляет собой гипотетическое соотношение полов 50:50 (фенотипическое или генотипическое).

Мы также исследовали, может ли соотношение полов в отдельных кладках у R. clamitans отличаться от паритета. Поскольку соотношение полов может потребовать больших размеров выборки для обнаружения отклонений от паритета с использованием традиционных частотных статистических биномиальных подходов (например,g., анализ хи-квадрат), мы проанализировали данные о соотношении полов в отдельной кладке в рамках вероятностной байесовской структуры с использованием функции максимального апостериорного ( карта ) в «переосмыслении» пакета R в соответствии с McElreath (2016). Мы провели этот анализ только по соотношению полов в кладке, поскольку мы не анализировали отклонения от паритета в соотношении полов на других стадиях жизни. Чтобы проверить, были ли генотипические соотношения полов в кладке отклонены от четности, мы использовали функцию карты и биномиальную вероятность, чтобы оценить, отличалась ли доля самок в выборке от плоской априорной (т.э., отличалось от равного соотношения полов). Для каждой кладки мы оценивали отклонение от четности, используя, например, такой скрипт: список(f = 11))) . В этом примере скрипт проверяет систематическую ошибку соотношения полов в выборке из 30 человек, 11 из которых — женщины.

Отношения фенотипического соотношения полов с инверсией пола

Соотношение полов и изменение пола

Далее, наша цель состояла в том, чтобы понять взаимосвязь — если таковая имеется — между фенотипическим изменением соотношения полов при метаморфозе и частотой смены пола в любом направлении (инверсия самки на самца или самца на самку).Если реверсия пола является основным механизмом, лежащим в основе фенотипических вариаций соотношения полов, то фенотипические соотношения полов с предвзятостью к мужчинам будут коррелировать с более высокой частотой смены пола от самки к самцу и 90 128, наоборот, 90 129 для фенотипически предвзятых соотношений полов с женским уклоном. Для этого мы использовали образцы, собранные в прошлом году в шести популяциях. В 2016 г. мы собрали метаморфизирующихся головастиков R. clamitans из шести прудов, расположенных вдоль лесного и пригородного градиента окружающей среды, включая два пруда (Forest5 и Septic7), отобранные для исследования смертности с учетом пола.Поскольку личинки R. clamitans имеют относительно длительный для земноводных период личиночного развития (~1 год), личинки R. clamitans чувствительны к засухе, поскольку водоемы могут пересыхать в конце лета или осенью, что приводит к полной гибели целых когорт личинок до к метаморфозам в следующем году. Из-за засушливых условий метаморфозы присутствовали только в подмножестве прудов ( n = 6; AV08, Septic3, Septic7, Septic10 Sewer3, Forest5), использовавшихся в предыдущих исследованиях и поддерживавших воду в течение зимы (Lambert et al., 2015, 2019). Несмотря на это, отобранные здесь пруды охватывают всю степень градиента окружающей среды между лесом и пригородом, который использовался в предыдущих исследованиях соотношения полов и смены пола (Lambert et al., 2015, 2019). Мы обследовали пруды не реже двух раз в неделю, собирая метаморфизирующихся личинок R. clamitans из этих шести прудов по мере их появления летом 2016 г. и оценивали пол гонад путем вскрытия для оценки фенотипического соотношения полов. Чтобы сделать вывод об изменении пола, мы генотипировали случайную подгруппу пола метаморфов (минимум 55% особей в когорте, но обычно 70% и более) и идентифицировали особей, у которых генотипический пол отличался от фенотипического пола.

Экологические корреляты

Мы также использовали эти данные, чтобы выяснить, связаны ли соотношение полов и инверсия пола с различиями в условиях окружающей среды среди популяций. Хотя в нашей предыдущей работе мы обнаружили, что смена пола происходила как в направлении от самки к самцу, так и от самца к самке и преобладала в 16 популяциях R. clamitans , включая четыре лесных и 12 пригородных популяций, мы не смогли уверенно оценивать экологические отношения с частотой смены пола (Lambert et al., 2019). Это связано с тем, что в нашем предыдущем исследовании оценивалась инверсия пола у взрослых особей R. clamitans , и соотнесение экологических данных за один год с частотой смены пола у взрослых особей невозможно, поскольку этот вид выживает до 7 лет, а взрослые популяции состоят из нескольких перекрывающихся когорт (Shirose и Брукс, 1995). Оценивая здесь соотношение полов и изменение пола при метаморфозе, мы можем более уверенно исследовать экологические отношения с соотношением полов и изменением пола. Мы собрали данные о состоянии воды [удельная электропроводность (т.например, проводимость), pH, растворенный кислород и температура] при каждом обследовании с использованием многопараметрического датчика Oakton PCSTestr 35 (проводимость, pH и температура) и оптического измерителя YSI ProODO для растворенного кислорода, как описано ранее (Lambert et al., 2019). В нашем статистическом анализе мы использовали среднее значение по опросам для каждого условия окружающей среды. Используя ГИС и пользовательские данные о землепользовании в пригородах с высоким разрешением, мы также рассчитали процент земельного покрова, окружающего каждый пруд, который был либо лесом, либо пригородной застройкой (Lambert et al., 2019). Наша предыдущая работа показала, что, хотя условия окружающей среды в пруду, безусловно, колеблются в течение года, относительные различия между прудами, как правило, постоянны (Lambert et al., 2019). Это важно здесь, потому что период развития, когда определение пола личинок R. clamitans чувствительно к условиям окружающей среды, неясен. Таким образом, наши экологические корреляты могут помочь определить закономерности относительных условий окружающей среды, связанных с сексом.

Анализ

Мы использовали аналогичный подход к моделированию, описанный в части нашего исследования, касающейся смертности по признаку пола.Чтобы проанализировать, изменялось ли соотношение полов в зависимости от частоты смены пола, мы снова использовали биномиальные GLM с фенотипической частотой смены пола в качестве переменной бинарного отклика и оценили независимое и аддитивное влияние частот смены пола от женщины к мужчине и от мужчины к женщине. на фенотипические соотношения полов. Мы аналогичным образом смоделировали взаимосвязь между условиями окружающей среды и фенотипическим соотношением полов, используя тот же подход, за исключением того, что мы использовали каждый пруд в качестве единицы измерения и выражали соотношение полов как долю самок (особей с фенотипическими яичниками), а коэффициенты смены пола как долю генотипических самки с семенниками (обращение самок к самцам) или генотипические самцы с яичниками (обращение самцов к самкам).Наконец, мы моделировали экологические отношения и каждое направление смены пола по отдельности. Для смены пола от самки к самцу нашей переменной ответа была бинарная вероятность того, что генотипическая самка имеет либо семенники, либо яичники (т. е. фенотипический самец или самка соответственно). Мы использовали тот же подход к моделированию смены пола от мужчины к женщине, но с использованием генотипических самцов. Поскольку количество отобранных популяций ( n = 6) было относительно небольшим из-за условий засухи, мы смоделировали только аддитивные эффекты не более двух независимых переменных в одной модели, чтобы избежать переобучения.Соответствующий сценарий R и csv данных находятся в дополнительном листе данных 6.

Результаты

Онтогенетические генотипические вариации соотношения полов

Всего было генотипировано 598 эмбрионов из семи и 13 кладок, соответственно, из двух прудов Septic7 ( n = 208 эмбрионов) и Forest5 ( n = 390 эмбрионов). Мы взяли образцы 36 головастиков из каждого пруда и генотипировали пол всех головастиков. Что касается метаморфов, мы взяли 49 лягушек из Forest5 и 45 из Septic7, генотипировав все метаморфы.Отслеживая генотипические соотношения полов от эмбриогенеза до метаморфоза в этих когортах, мы обнаружили, что генотипическая смертность, обусловленная полом, особенно смертность, обусловленная самцами, способствовала фенотипическим соотношениям полов в когортах метаморфизирующихся лягушек. В обоих прудах генотипическое соотношение полов становится более склонным к самкам, поскольку личинки развиваются из эмбрионов в головастиков посредством метаморфоза (рис. 2). Наш анализ обнаружил доказательства смертности по признаку пола (таблица 1). В этом анализе модель, основанная только на перехвате, получила наивысший рейтинг, но модель, включающая Стадию, получила достаточную поддержку, чтобы сделать вывод о последовательной предвзятой смертности самцов в обоих прудах.Кроме того, смена пола между самцами и самками привела к тому, что окончательные фенотипические соотношения полов стали еще более склонными к самкам по сравнению с начальными генотипическими соотношениями полов в кладках этих когорт (рис. 2).

Таблица 1. Анализ моделей генотипического соотношения полов на разных стадиях развития (показатель смертности по признаку пола) и между прудами с использованием индивидуальной выборки в качестве единицы измерения.

Интересно, что генотипические соотношения полов в отдельных кладках варьировались от 36.от 7 до 63,3% женщин. Наши анализы подтверждают генотипическое соотношение полов, ориентированное на самцов, для четырех кладок, двух из Septic7 (S7_1 и S7_6) и двух из Forest5 (F5_1 и F5_2; рис. 3). Генотипическое соотношение полов когорты, оцененное путем суммирования кладок для Septic7, также имело значительное смещение самцов (рис. 3). Также были подтверждены две кладки из Forest5 (F5_4 и F5_13), демонстрирующие генотипическую склонность к самкам (рис. 3).

Рисунок 3. Генотипические соотношения полов для отдельных кладок (кружки) в двух R.clamitans популяций. Идентификаторы сцепления находятся на оси и . Когортные генотипические соотношения полов (треугольники) объединяются по кладкам. Вертикальная пунктирная линия показывает соотношение полов при паритете (50% женщин и 50% мужчин). Горизонтальные столбцы представляют собой байесовские достоверные интервалы, и более высокая поддержка смещенного соотношения полов наблюдается в кладках с достоверными интервалами, которые минимально перекрывают или не перекрывают вертикальную линию при паритете.

Фенотипические отношения соотношения полов с окружающей средой и реверсирование пола

Из всех шести прудов мы фенотипически определили пол 221 ( n = 29–56), превратив R.кламитанс . Фенотипическое соотношение полов у метаморфов из шести очаговых водоемов в 2016 г. колебалось в пределах 39–52% самок. Мы не выявили каких-либо экологических коррелятов фенотипического соотношения полов. Из наших моделей, оценивающих возможные экологические корреляции с фенотипическим соотношением полов, ни одна модель, включающая переменные окружающей среды, не улучшила соответствие модели по сравнению с нулевой моделью, модель только для перехвата всех моделей (ΔAICc> 4,3 по сравнению с нулевой моделью, вес AICc ≤ 0,08; Таблица 2).

Таблица 2. Модели фенотипических соотношений полов в зависимости от окружающей среды и смены пола.

Мы генотипировали пол случайного подмножества этих метаморфизирующихся личинок R. clamitans из каждого пруда (всего n = 164; n = 18–31 на пруд) и сделали вывод об изменении пола путем выявления различий между и гонадный пол (т.е. яичники против яичек). В соответствии с предыдущей работой у взрослых R. clamitans (Lambert et al., 2019), мы обнаружили направления смены пола как от самки к самцу, так и от самца к самке, каждое из которых встречается примерно в половине исследуемых популяций.Ни одно направление смены пола не обеспечивает лучшего соответствия данным о фенотипическом соотношении полов, чем модель, основанная только на перехвате (таблица 2), предполагая, что обращение пола не тесно или постоянно связано с фенотипическим соотношением полов.

Экологические предикторы смены пола

Смена пола от самки к самцу лучше всего предсказывалась по концентрации растворенного кислорода в прудах с одномерной моделью, содержащей> 50% веса модели (рис. 4 и таблица 3). Модели, содержащие pH, растворенный кислород + температура и только температура, также были соответствующими моделями-кандидатами для смены пола от женского к мужскому при метаморфозе R.clamitans (рис. 4 и табл. 3). В целом, скорость смены пола с самки на самца была самой высокой у метаморфизирующих головастиков, развивающихся в прудах с низким содержанием растворенного кислорода, более кислым pH и более низкой температурой пруда.

Рисунок 4. Частота смены пола между самками и самцами наиболее высока у метаморфизирующих головастиков зеленой лягушки ( Rana clamitans ), развивающихся в прудах с более низким содержанием растворенного кислорода (A) , более кислым pH (B) , и более холодная температура воды (C) .

Таблица 3. Ранжирование моделей для экологических предикторов смены пола.

Никакие переменные среды не объясняют смену пола от мужчины к женщине (т. е. модель, основанная только на перехвате, была лучше всего подтвержденной моделью; таблица 3). Однако одномерные модели, содержащие данные о землепользовании в пригородах и средней температуре воды в пруду, содержали > 24% веса модели AICc каждая и находились в пределах 2,0 ΔAICc от нулевой модели (таблица 3). Эти результаты предоставляют ограниченные доказательства того, что частота смены пола от самца к самке была самой высокой в ​​​​прудах, на которые повлияло использование окружающих пригородных земель, и в прудах с более высокой средней температурой воды.

Мы отмечаем, что для двух целевых популяций, которые мы изучали в рамках части исследования смертности, связанной с полом, в 2018 году и в части нашего исследования, связанной с изменением пола, степень смены пола в метаморфизирующих когортах варьируется между популяциями и годами в течение одного года. населения (рис. 5). Кроме того, наши основные переменные окружающей среды (растворенный кислород, температура и pH) и землепользование в пригороде в этом исследовании в значительной степени не коррелировали (линейная регрессия, все p ≥ 0,14), за исключением корреляции между pH пруда и растворенным кислородом (линейная регрессия). , р = 0.009, R 2 = 0,81).

Рисунок 5. Наличие, направление и частота смены пола в метаморфизирующих когортах варьируется между популяциями и годами внутри популяции. Данные о половом генотипе-фенотипе из двух основных водоемов — Forest5 и Septic7 — в 2016 и 2018 годах. Оранжевые и синие столбцы представляют частоты метаморфов с обращением пола, а серые и черные столбцы представляют необратимых лягушек.

Обсуждение

Модель генотипического соотношения полов во многих популяциях от стадии эмбриона до метаморфоза согласуется с важной ролью обусловленной полом смертности у амфибий.Хотя есть данные о предвзятой по признаку пола смертности молоди млекопитающих, птиц и даже некоторых рыб (Kruuk et al., 1999; Cichon et al., 2005; Svensson et al., 2007; Orzack et al., 2015; Moran et al., al., 2016; Kato et al., 2017; Firman, 2019), насколько нам известно, это первая запись смертности личинок земноводных в дикой природе по признаку пола. Важно отметить, что мы обнаруживаем одну и ту же модель смертности по признаку пола у двух независимых популяций лягушек, населяющих контрастные среды, что позволяет предположить, что смертность по признаку пола может быть относительно распространенным явлением.Хотя мы идентифицировали оба направления смены пола, мы нашли мало доказательств того, что частоты смены пола постоянно связаны с фенотипическим соотношением полов. Несмотря на то, что реверсия пола может не быть доминирующим механизмом, лежащим в основе вариаций фенотипического соотношения полов, реверсия пола все же вносит свой вклад в фенотипическое соотношение полов. В популяциях, которые мы изучали, смертность, обусловленная самцами, приводила к пропорционально большему количеству генотипических самок по сравнению с развитием личинок, а дополнительная инверсия пола приводила к пропорционально большему количеству фенотипических самок, чем можно было ожидать, исходя только из генотипического соотношения полов.Выявленная нами степень смертности по признаку пола была скромной (процентное изменение 3–5%), но степень изменения соотношения полов из-за смертности по признаку пола достаточна, чтобы иметь важные демографические последствия (Wedekind, 2017). Чтобы было ясно, мы определили смертность по признаку пола как механизм, который формирует соотношение полов в отдельных популяциях диких амфибий, но наше исследование не было разработано для документального подтверждения того, влияет ли смертность по признаку пола на изменение соотношения полов в разных популяциях. Кроме того, мы отмечаем, что наша ограниченная выборка из шести популяций, возможно, имела ограниченную способность обнаруживать взаимосвязь между изменением пола и фенотипическим соотношением полов, хотя заметно отсутствие обнаруживаемой закономерности с этими шестью популяциями.Смертность, связанная с полом, насколько нам известно, является ранее недокументированным процессом у личинок земноводных и действует совместно с другими процессами, такими как смена пола, формируя фенотипические соотношения полов целых когорт.

Причины обусловленной полом смертности в этой системе еще предстоит изучить, но вклад могут вносить как хромосомные, так и экологические процессы. Гетерогаметные половые хромосомы (Y-хромосомы у видов с половыми хромосомами XX-XY и W-хромосомы у видов с половыми хромосомами ZZ-ZW) часто дегенерируют и накапливают вредные аллели (Charlesworth and Charlesworth, 1997; Gordo and Charlesworth, 2001; Bachtrog, 2008; Миура и др., 2012; но см. Kratochvil et al., 2021). Таким образом, эти деградировавшие половые хромосомы могут снижать выживаемость и продолжительность жизни у различных животных (Xirocostas et al., 2020). Учитывая, что R. clamitans имеет систему половых хромосом XX-XY (Lambert et al., 2016b), Y-хромосомы R. clamitans могут быть деградированы (хотя нет доказательств гетероморфности половых хромосом), что может объяснить более высокие показатели Генотипическая мужская смертность в раннем возрасте. Отсутствие YY-индивидов в нашем исследовании может служить дополнительным подтверждением этой гипотезы, если YY-эмбрионы часто оказываются непригодными, как это часто ожидается (Bull, 1983; Charlesworth, 1996).Однако эмбрионы с двумя Y-хромосомами также могут никогда не существовать в диких популяциях, если экологические факторы ограничивают размножение лягушек, перешедших от самцов к самкам.

Экологические различия между генотипическими личинками женского и мужского пола также могут способствовать смертности по признаку пола. Например, экспериментальные лабораторные данные свидетельствуют о том, что головастики самцов лесной лягушки ( Rana sylvatica ) проявляют более высокую активность, чем головастики самки (Skelly et al., неопубликовано). Более высокая активность головастиков связана с более высокой смертностью от хищничества (Skelly, 1994).Если личинок R. clamitans сходным образом демонстрируют поведение, связанное с полом, то существует вероятность хищничества по признаку пола, которое могло способствовать наблюдаемой нами смертности по признаку пола. Кроме того, поведение, связанное с полом, также может влиять на эффективность выборки по признаку пола. Например, если полы различаются в предпочтениях в отношении микросреды обитания, разные типы подходов к выборке могут быть смещены в сторону того или иного пола. Хотя выявление этой проблемы выходит за рамки нашего исследования, мы взяли пробы во всем водоеме каждого пруда, включая бентос и поверхность, поэтому, по-видимому, это отклонение не должно повлиять на наши результаты.Имеющиеся данные также свидетельствуют о том, что у млекопитающих и птиц стресс или плохое здоровье родителей могут привести к обусловленной полом смертности эмбрионов и потомства (Kruuk et al., 1999; Muller et al., 2005; Perez et al., 2006; Firman, 2019). Возможно, что снижение упитанности при разведении R. clamitans аналогичным образом способствует обусловленной полом смертности эмбрионов и головастиков. Кроме того, смертность по признаку пола может быть результатом различий между самками и самцами в переносимости различных условий окружающей среды, таких как температура, как это наблюдалось у птиц (Goth and Booth, 2005; DuRant et al., 2016; Эйби и др., 2008). Подтверждение этих и других гипотез требует дальнейших исследований.

Наши анализы предоставляют некоторые доказательства условий окружающей среды, связанных со сменой пола. В частности, наши данные свидетельствуют о том, что химический состав природной воды (растворенный кислород, рН и температура) связан с генотипическими самками R. clamitans , развивающимися как фенотипические самцы. Экспериментальные данные у рыб показывают, что смена пола может происходить в результате изменения растворенного кислорода и pH, и поэтому эти условия могут иметь отношение к половому развитию амфибий (Romer and Beisenherz, 1996; Oldfield, 2005; Shang et al., 2006). У нас также есть корреляционные доказательства смены пола, опосредованной температурой, где более низкие температуры способствуют более высокой частоте смены пола от женского к мужскому. Любопытно, что обратная тенденция наблюдалась для смены пола от мужчины к женщине, где более высокие температуры способствуют большему изменению пола от мужчины к женщине, хотя сила доказательств была слабой. Опосредованная температурой смена пола у земноводных изучалась в лабораторных экспериментах (Witschi, 1929; Wallace and Wallace, 2000; Lambert et al., 2018), но, насколько нам известно, это первое свидетельство из диких популяций. В последние десятилетия считалось, что смена пола у земноводных строго вызвана загрязнителями окружающей среды или неестественными условиями, вызванными лабораторными экспериментами (Hayes, 1998; Eggert, 2004; Nakamura, 2013; Orton and Tyler, 2015). Это контрастирует с работами более века назад, которые предполагали, что смена пола является в значительной степени естественным процессом (King, 1909, 1910; Witschi, 1929). Наши результаты здесь и ранее как у метаморфизирующихся, так и у взрослых R.clamitans — в дополнение к недавней работе над европейскими подвижными лягушками ( Rana dalmatina ) — предполагают, что смена пола может быть естественной и не обязательно реакцией на аномальные условия, поскольку смена пола наблюдалась в естественных условиях в дикой природе у обоих видов ( Ламберт и др., 2019; Немешази и др., 2020). Условия (растворенный кислород, pH и температура), коррелирующие со сменой пола, варьируются естественным образом, но на них также может влиять землепользование человека (Holgerson et al., 2018; Ламберт и др., 2019). Однако в нашем исследовании эти переменные не коррелировали с землепользованием в пригородах (все 90 128 p 90 129 ≥ 0,14), что позволяет предположить, что смена женщин на мужчин в значительной степени естественна. Хотя наш анализ дал ограниченную поддержку тому, что использование земли в пригороде увеличивает скорость смены пола от мужчины к женщине. Эти закономерности должны стимулировать дальнейшую работу по изменению пола и относительному влиянию естественных и антропогенных причин на диких земноводных.

Временная изменчивость может усложнить выявление взаимосвязей между окружающей средой, соотношением полов и сменой пола.Например, в наших двух фокусных популяциях (Forest5 и Septic7) наличие, направление и частота смены пола различались не только между двумя популяциями, но и между годами (рис. 5). Это привело к межгодовым различиям в фенотипическом и генотипическом соотношении полов (рис. 6). Различия между годами могут объяснить, почему наши результаты кажутся контрастными с предыдущими исследованиями. В предыдущей работе в этой системе метаморфы, отобранные в 13 популяциях в 2012 году, постоянно имели фенотипическое соотношение полов, смещенное в сторону самцов, в нескольких лесных прудах, но одинаковое или смещенное в сторону самок соотношение полов в пригородных прудах (Lambert et al., 2015). Мы не обнаружили такой связи между окружающей средой и соотношением полов у метаморфов, отобранных в 2016 г. Кроме того, из-за засухи у нас было меньшее количество популяций ( n = 6), доступных для изучения. Хотя такой размер выборки часто используется в подобных исследованиях (Hayes et al., 2003; Orton and Routledge, 2011; Papoulias et al., 2013), он составляет половину размера выборки в нашей предыдущей работе (Lambert et al. ., 2015). Неясно, как годовые различия в условиях окружающей среды влияют на соотношение полов и смену пола, но документирование межгодовых изменений, вероятно, важно для понимания естественного и антропогенного вклада в половую демографию диких амфибий.Важно отметить, что исследования рыб и рептилий предполагают, что изменение климата оказывает и будет продолжать формировать половую демографию популяций диких животных (Ospina-Alvarez and Piferrer, 2008; Montalvo et al., 2012; Holleley et al., 2015). Кроме того, экспериментальные исследования земноводных дают недвусмысленные доказательства того, что температура может модулировать смену пола у амфибий (Lambert et al., 2018; Miko et al., 2021). Учитывая связь между засухой, температурой, сменой пола и соотношением полов, наблюдаемую у R.clamitans , необходимо понять, как изменение климата повлияет на смену пола и демографию популяции диких амфибий.

Рисунок 6. Соотношение полов по генотипу и фенотипу различается не только среди популяций, но и по годам внутри популяции. Горизонтальные пунктирные линии указывают на гипотетическое соотношение полов 50:50. Вот данные о соотношении полов по генотипу и фенотипу из двух основных прудов — Forest5 и Septic7 — в 2016 и 2018 годах.

Мы также обнаружили, что генотипические соотношения полов в отдельных кладках изменчивы и могут отклоняться от паритета.Размножение особями с измененным полом может привести к разнообразию потенциальных генотипических соотношений полов (рис. 7), которые в совокупности могут гипотетически формировать когортные соотношения полов. В четырех кладках (по две из каждого пруда) соотношение полов было генотипическим с преобладанием самцов. Наиболее вероятное объяснение этой закономерности состоит в том, что взрослые особи, перевернутые от самца к самке, успешно размножаются, хотя необходима дальнейшая работа, чтобы задокументировать размножение лягушек с перевернутым полом. Интересно, что мы также обнаружили две кладки в нашем фокусном лесном пруду, в которых генотипическое соотношение полов было склонно к самкам.Спаривание только двух лягушек — самки с инверсным генотипом и самки без реверсивного пола — приведет к кладке только с генотипически женскими эмбрионами (т. Е. Всеми генотипами XX половых хромосом). Однако наблюдаемые нами генотипические соотношения полов в кладке, ориентированные на самок, составляли ~ 2/3 самок, а не полностью генотипически женских. Насколько нам известно, единственное другое исследование по оценке соотношения полов в кладке проводилось на европейских обыкновенных лягушках ( Rana temporaria ), а также было обнаружено несколько кладок, в которых ∼ 2/3 были генотипически самками (Alho et al., 2010). Алхо и др. (2010) интерпретировали это как результат множественного отцовства, когда один из отцов был XX-мужчиной с противоположным полом. В то время как движущие силы самок (но не полностью самок) кладок неясны, известно, что множественное отцовство и «пиратство кладок» происходят у лягушек (Laurila and Seppa, 1998; Vietes et al., 2004), и поэтому такое соотношение полов может потенциально может быть результатом спаривания между генотипически измененной самкой, конкордантным по полу самцом и самкой с конкордантным полом. Наши генотипические соотношения полов в отдельных кладках дают наводящие доказательства того, что лягушки с обратным полом размножаются в дикой природе, что может искажать генотипические соотношения полов в отдельной кладке и всей когорте при оплодотворении (рис. 1).Прямые наблюдения все еще необходимы, чтобы подтвердить, успешно ли размножаются взрослые особи с измененным полом и может ли это размножение в достаточной степени исказить генотипическое соотношение полов во всей когорте. Мы отмечаем, что, поскольку наши образцы кладки представляют собой собранные в полевых условиях эмбрионы, выведенные в лаборатории, вполне возможно, что смертность по признаку пола произошла во время вылупления в лаборатории, что исказило наши выводы о соотношении полов в кладках. Тем не менее, смертность наших вылупившихся в лаборатории эмбрионов была незначительной и, вероятно, не повлияла на наши выводы.

Рисунок 7. Размножение взрослых особей с инверсией пола вследствие смены пола самки на самца или самца на самку может привести к разнообразию гипотетических генотипических соотношений полов в кладке. У таких видов, как R. clamitans , которые имеют мужские гетерогаметные половые хромосомные системы XX-XY, если особи YY жизнеспособны, изменение пола может привести к образованию фенотипических самок с двумя Y-хромосомами. Показаны различные гипотетические генотипически-фенотипические комбинации полов для взрослых лягушек и связанные с ними генотипические соотношения полов кладок, которые могут возникнуть в результате различных скрещиваний.Другие генотипические соотношения полов могут иметь место для кладок, если происходит множественное отцовство или пиратство кладок.

Наша работа влияет на то, как мы изучаем роль половой изменчивости в биологии населения, сообщества и экосистемы. Растущее признание того, что смена пола у земноводных является обычным явлением, в том числе в средах, которые считаются естественными и на которые люди минимально воздействуют, — включая наши наблюдения здесь — подчеркивает, как бинарная модель пола (т. е. самка против самца) ограничивает наши исследования биологии секс (Алхо и др., 2010; Ламберт и др., 2019 г.; Немешази и др., 2020). В случае смены пола у амфибий мы можем представить по крайней мере четыре половые категории в зависимости от комбинации генотипического и фенотипического пола особи. Тем не менее, эти половые категории могут быть неполными, поскольку половые фенотипы и функции могут возникать по градиенту, а не по дискретным категориям, а изменение пола может создавать новые эмерджентные поведенческие и морфологические фенотипы, которые отличаются от ожиданий, основанных на составляющих фенотипических или генотипических полах (Li et al. ., 2016). Соотношение полов может влиять на внутривидовые взаимодействия в популяции, а половые различия в поведении или морфологии могут определять уровень хищничества и воздействие на сообщества и экосистемные процессы (Lode et al., 2004, 2005; Weir et al., 2011; Liker et al., 2014). ; Фрикселл и др., 2015). Учитывая это, смена пола в сочетании со смертностью по признаку пола может влиять на роль особей в популяциях, а также на то, как популяции с разным генотипическим и фенотипическим составом пола влияют на более широкое биологическое сообщество и свойства экосистемы.К биологам все чаще обращаются с призывом переосмыслить наше понимание половых ролей, и половые вариации у амфибий могут открыть возможности для расширения этой области исследований (Ah-King and Ahnesjo, 2013; Monk et al., 2019; Warkentin, 2021).

Мы документируем несколько процессов, которые работают вместе, чтобы сформировать фенотипические соотношения полов метаморфизирующих головастиков. Особого внимания заслуживает постоянная картина смертности по мужской линии между двумя несоизмеримыми популяциями. Насколько нам известно, смертность по половому признаку среди преметаморфических стадий жизни никогда ранее не регистрировалась у амфибий и представляет собой ранее неизвестный вклад в демографию популяции амфибий.Смертность по признаку пола, особенно в контексте смены пола, может влиять на экологическую и эволюционную динамику земноводных из-за недооцененного влияния как на генотипический, так и на фенотипический половой состав популяций. Мы также подчеркиваем, что фенотипическое соотношение полов может не быть надежным индикатором важных биологических процессов. Например, обусловленная полом смертность может исказить генотипических соотношений полов в одном направлении, но изменение пола может вернуть фенотипических соотношений полов к паритету; на первый взгляд это равное соотношение полов может показаться ничем не примечательным, тогда как на самом деле оно формируется совместными эффектами смертности по признаку пола и смены пола.Дальнейшее изучение процессов, лежащих в основе половой демографии диких популяций, будет иметь важное значение не только для нашего общего понимания биологии популяций, но и для сохранения популяций и видов перед лицом глобальных изменений окружающей среды.

Заявление о доступности данных

Оригинальные вклады, представленные в исследовании, включены в статью/дополнительный материал, дальнейшие запросы можно направлять соответствующему автору/ам.

Заявление об этике

Исследование на животных было рассмотрено и одобрено протоколами Yale IACUC 2013-10361 и 2015-10681.

Вклад авторов

ML, TE и DS придумали идею проекта, участвовали в написании и редактировании рукописи. ML выполнила полевые и лабораторные процедуры и провела статистический анализ. Все авторы внесли свой вклад в статью и одобрили представленную версию.

Финансирование

Эта работа финансировалась NSF DDIG-1701311 для ML и DS.

Конфликт интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могли бы быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Примечание издателя

Все претензии, изложенные в этой статье, принадлежат исключительно авторам и не обязательно представляют претензии их дочерних организаций или издателя, редакторов и рецензентов. Любой продукт, который может быть оценен в этой статье, или претензии, которые могут быть сделаны его производителем, не гарантируются и не поддерживаются издателем.

Благодарности

Мы благодарим Р. Дентона, А. Жоржа, А. Камата, Дж. Монка, М. Пэкера, О.Шмитцу, Г. Вагнеру и А. Веснеру за беседы о биологии пола.

Дополнительный материал

Дополнительный материал к этой статье можно найти в Интернете по адресу: https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fevo.2021.756476/full#supplementary-material

.

Ссылки

Ах-Кинг, М., и Аньешо, И. (2013). Концепция «половой роли»: обзор и оценка. Эволюция. биол. 40, 461–470. doi: 10.1007/s11692-013-9226-7

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Алхо, Дж.С., Мацуба, К., и Мерила, Дж. (2010). Смена пола и первичное соотношение полов у обыкновенной лягушки ( Rana temporaria ). Мол. Экол. 19, 1763–1773 гг. doi: 10.1111/j.1365-294X.2010.04607.x

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Бахтрог, Д., Манк, Дж. Э., Пейчел, К. Л., Киркпатрик, М., Отто, С. П., Ашман, Т.-Л., и соавт. (2014). Определение пола: почему так много способов сделать это? PLoS One 12:e1001899. doi: 10.1371/журнал.pbio.1001899

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Булл, Дж. Дж. (1983). Эволюция механизмов определения пола. Менло-Парк, Калифорния: паб Benjamin/Cummings. Co., Advanced Book Program.

Академия Google

Чарльзворт, Б. (1996). Эволюция хромосомной детерминации пола и дозовой компенсации. Курс. биол. 6, 149–162. doi: 10.1016/S0960-9822(02)00448-7

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Чарнов Е.Л. (1982). Теория распределения полов. Принстон, Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета.

Академия Google

Цихон, М., Сендека, Дж., и Густафссон, Л. (2005). Соотношение полов среди невылупившихся яиц с преобладанием самцов у большой синицы Parus major , лазоревки P. caeruleus и ошейниковой мухоловки Ficedula albicollis . J. Avian Biol. 36, 386–390. doi: 10.1111/j.0908-8857.2005.03589.x

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

ДюРант, С.Э., Хопкинс, В. А., Картер, А. В., Киркпатрик, Л. Т., Навара, К. Дж., и Хоули, Д. М. (2016). Температура инкубации вызывает перекос в соотношении полов у скороспелых птиц. Дж. Экспл. биол. 219, 1961–1964 гг. doi: 10.1242/jeb.138263

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Эрл, Дж. Э. (2019). Оценка предположений моделей прогнозирования численности населения, используемых для сохранения. биол. Консерв. 237, 145–154. doi: 10.1016/j.biocon.2019.06.034

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Фут, К.Л. и Витчи Э. (1939). Влияние половых гормонов на гонады личинок лягушек ( Rana clamitans ): инверсия пола у самок; стабильность у мужчин. Анат. Рек. 75, 75–83. дои: 10.1002/ar.10109

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Fryxell, D.C., Arnett, H.A., Apgar, T.M., Kinnison, M.T., and Palkovacs, E.P. (2015). Изменение соотношения полов определяет экологические последствия глобально интродуцированной пресноводной рыбы. Проц. Р. Соц. В 282:20151970.doi: 10.1098/rspb.2015.1970

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Гордо, И., и Чарльзворт, Б. (2001). Скорость храповика Мюллера с фоновым отбором и дегенерация Y-хромосом. Жен. Рез. 78, 149–161. дои: 10.1017/S0016672301005213

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Харди, ICW (2002). Соотношение полов: концепции и методы исследования. Кембридж: Издательство Кембриджского университета.дои: 10.1017/CBO9780511542053

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Hayes, T., Haston, K., Tsui, M., Hoang, A., Haeffele, C., and Vonk, A. (2003). Вызванный атразином гермафродитизм на уровне 0,1 частей на миллиард у американских леопардовых лягушек ( Rana pipiens ): лабораторные и полевые данные. Окружающая среда. Перспектива здоровья. 111, 568–575. doi: 10.1289/ehp.5932

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Хейс, ТБ (1998). Определение пола и первичная половая дифференциация у амфибий: генетические и эволюционные механизмы. Дж. Экспл. Зоол. 281, 373–399. doi: 10.1002/(SICI)1097-010X(19980801)281:5<373::AID-JEZ4>3.0.CO;2-L

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Хольгерсон, М. А., Ламберт, М. Р., Фрайденбург, Л. К., и Скелли, Д. К. (2018). Субурбанизация изменяет экосистемы небольших прудов: сдвиги в динамике азота и пищевых цепей. Кан. Дж. Фиш. Аква. науч. 75, 641–652. doi: 10.1139/cjfas-2016-0526

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Холли, К.Э., О’Милли Д., Сарре С.Д., Маршалл-Грейвс Дж.А., Эзаз Т., Мацубара К. и др. (2015). Инверсия пола вызывает быстрый переход от генетического к температурно-зависимому полу. Природа 523, 79–82. doi: 10.1038/nature14574

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Холлели, К.Э., Сарр, С.Д., О’Милли, Д., и Джорджес, А. (2016). Инверсия пола у рептилий: репродуктивная странность или мощная движущая сила эволюционных изменений? Секс. Дев. 10, 279–287.дои: 10.1159/000450972

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Като Т., Мацуи С., Тераи Ю., Танабэ Х., Хашима С., Касахара С. и др. (2017). Смертность, специфичная для самцов, влияет на вторичное соотношение полов у евразийских полевых воробьев Passer montanus . Экол. Эвол. 7, 10675–10682. doi: 10.1002/ece3.3575

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Кинг, HD (1910). Температура как фактор определения пола у амфибий. биол. Бык. 18, 131–137. дои: 10.2307/1536099

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Краточвил Л., Сток М., Роватсос М., Бульехос М., Херпин А., Джеффрис Д. Л. и др. (2021). Расширение классической парадигмы: что мы узнали от позвоночных об эволюции половых хромосом. Филос. Транс. Р. Соц. Б 376:20200097. doi: 10.1098/rstb.2020.0097

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Круук, Л.Э.Б., Клаттон-Брок, Т.Х., Албон, С.Д., Пембертон, Дж.М., и Гиннесс, Ф.Е. (1999). Плотность популяции влияет на изменение соотношения полов у благородных оленей. Природа 399, 459–461. дои: 10.1038/20917

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Ламберт, М. Р. (2015). Экссудат корня клевера вызывает соотношение полов, ориентированное на самцов, и ускоряет время метаморфоза самцов у лесных лягушек. Р. Соц. Открытая наука. 2:150433. doi: 10.1098/rsos.150433

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Ламберт, М.Р., Гиллер С.Дж., Барбер Л.Б., Фицджеральд К.С. и Скелли Д.К. (2015). Субурбанизация, загрязнение эстрогенами и соотношение полов в популяциях диких амфибий. Проц. Натл. акад. науч. США 112, 11881–11886. doi: 10.1073/pnas.1501065112

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Ламберт, М. Р., Столер, А. Б., Смайли, М. С., Рельеа, Р. А., и Скелли, Д. К. (2016a). Интерактивное влияние дорожной соли и опавших листьев на соотношение полов лесных лягушек и половой диморфизм размеров. Кан. Дж. Фиш. Аква. науч. 74, 141–146. doi: 10.1139/cjfas-2016-0324

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Ламберт, М. Р., Скелли, Д. К., и Эзаз, Т. (2016b). Сцепленные с полом маркеры у североамериканской зеленой лягушки ( Rana clamitans ), полученные с помощью DArTseq, обеспечивают раннее понимание эволюции половых хромосом. BMC Genomics 17:844. doi: 10.1186/s12864-016-3209-x

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Ламберт, М.Р., Смайли М.С., Роман А.Дж., Фрейденбург Л.К. и Скелли Д.К. (2018). Половое и соматическое развитие головастиков лесной лягушки по температурному градиенту. Дж. Экспл. Зоол. А 329, 72–79. doi: 10.1002/jez.2172

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Ламберт М. Р., Тран Т., Килиан А., Эзаз Т. и Скелли Д. К. (2019). Молекулярные доказательства смены пола в диких популяциях зеленых лягушек ( Rana clamitans ). PeerJ 7:e6449.doi: 10.7717/peerj.6449

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Лаурила, А., и Сеппа, П. (1998). Множественное отцовство у обыкновенной лягушки ( Rana temporaria ): генетические данные групп видов головастиков. биол. Дж. Линн. соц. 63, 221–232. doi: 10.1111/j.1095-8312.1998.tb01515.x

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Ли, Х., Холлели, К.Э., Элфик, М., Жорж, А., и Шайн, Р. (2016). Поведенческие последствия смены пола у драконов. Проц. Р. Соц. В 283:20160217. doi: 10.1098/rspb.2016.0217

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Лайкер А., Фреклтон Р. П. и Секели Т. (2014). Развод и неверность связаны с перекосом в соотношении полов у взрослых птиц. Курс. биол. 24, 880–884. doi: 10.1016/j.cub.2014.02.059

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Лоде, Т., Холвек, М.-Дж., и Лесбарререс, Д. (2005). Асинхронный характер прибытия, рабочее соотношение полов и возникновение множественного отцовства у территориально размножающихся ануранов, Rana dalmatina . биол. Дж. Линн. соц. 86, 191–200. doi: 10.1111/j.1095-8312.2005.00521.x

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Лоде, Т., Холвек, М.-Дж., Лесбарререс, Д., и Пагано, А. (2004). Хищничество хорьков по признаку пола влияет на систему спаривания лягушек. Проц. Р. Соц. B 271 (Прил. 6), S399–S401. doi: 10.1098/rsbl.2004.0195

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

МакЭлрит, Р. (2016). Статистическое переосмысление: байесовский курс с примерами в R и Stan .Бока-Ратон, Флорида: Чепмен и Холл/CRC, 487

Академия Google

Мико З., Немешази Э., Уйхедьи Н., Веребели В., Уйсеги Дж., Каслер А. и соавт. (2021). Инверсия пола и онтогенез при изменении климата и химическом загрязнении: есть ли взаимодействие между воздействием повышенной температуры и ксеноэстрогена на раннее развитие подвижных лягушек? Окружающая среда. Загрязн. 285:117464. doi: 10.1016/j.envpol.2021.117464

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Монк, Дж.Д., Гиглио Э., Камат А., Ламберт М. Р. и МакДоноу К. Э. (2019). Альтернативная гипотеза эволюции однополого сексуального поведения у животных. Нац. Экол. Эвол. 3, 1622–1631. doi: 10.1038/s41559-019-1019-7

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Монтальво, А. Дж., Фолк, С. К., и Холт, Г. Дж. (2012). Южное определение южной камбалы, Paralichthys lethostigma , с побережья Техасского залива. Дж. Экспл. мар.биол. Экол. 432-433, 186–190. doi: 10.1016/j.jembe.2012.07.017

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Моран, П., Лаббе, Л., и Гарсия де Леаниз, К. (2016). Недостаток самцов: смертность, обусловленная склонностью самцов, объясняет перекос в соотношении полов у кумжи. биол. лат. 12:20160693. doi: 10.1098/rsbl.2016.0693

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Muller, W., Groothuis, T.G.G., Eising, C.M., and Dijkstra, C. (2005). Экспериментальное исследование причин смертности по признаку пола у черноголовых чаек – возможная роль тестостерона. Дж. Аним. Экол. 74, 735–741. doi: 10.1111/j.1365-2656.2005.00964.x

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Накамура, М. (2013). Необходимы ли определяющие пол гены для определения пола у амфибий? Стероидные гормоны могут быть ключевым фактором. Секс. Дев. 7, 104–114. дои: 10.1159/000339661

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Немешази Э., Галь З., Уйхегю Н., Веребелый В., Мико З., Увегес Б. и др.(2020). Новые генетические маркеры пола показывают высокую частоту смены пола в диких популяциях подвижной лягушки ( Rana dalmatina ), связанную с антропогенным землепользованием. Мол. Экол. 29, 3607–3621. doi: 10.1111/mec.15596

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Олдфилд, Р. Г. (2005). Генетические, абиотические и социальные влияния на половую дифференциацию цихлид и эволюцию последовательного гермафродитизма. Рыба Рыба. 6, 93–110.doi: 10.1111/j.1467-2979.2005.00184.x

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Ортон, Ф., и Рутледж, Э. (2011). Интенсивность земледелия in ovo влияет на рост, метаморфическое развитие и половую дифференциацию обыкновенной жабы ( Bufo bufo ). Экотоксикология 20, 901–911. doi: 10.1007/s10646-011-0658-5

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Ортон, Ф., и Тайлер, Ч.Р. (2015). Влияют ли химические вещества, модулирующие гормоны, на размножение и развитие диких амфибий? биол.Преподобный Кэмб. Филос. соц. 90, 11:00–11:17. doi: 10.1111/brv.12147

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Орзак, С.Х., Стабблфилд, Дж.В., Акмаев, В.Р., Коллс, П., Мунне, С., Шолль, Т., и соавт. (2015). Соотношение полов человека от зачатия до птицы. Проц. Натл. акад. науч. США. 112, Е2102–Е2111. doi: 10.1073/pnas.1416546112

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Оспина-Альварес, Н., и Пиферрер, Ф.(2008). Еще раз о температурно-зависимом определении пола у рыб: распространенность, характер реакции на одно соотношение полов и возможные последствия изменения климата. PLoS One 3:e2837. doi: 10.1371/journal.pone.0002837

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Папулиас, Д.М., Шварц, М.С., и Мена, Л. (2013). Аномалии гонад у лягушек ( Lithobates spp.), собранных на управляемых водно-болотных угодьях в сельскохозяйственном районе штата Небраска, США. Окружающая среда.Загрязн. 172, 1–8. doi: 10.1016/j.envpol.2012.07.042

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Перес, К., Веландо, А., и Домингес, Дж. (2006). Условия питания родителей влияют на смертность зародышей желтоногой чайки в зависимости от пола ( Larus michahellis ). Дж. Орнитол. 147, 513–519. doi: 10.1007/s10336-006-0074-4

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Петтерссон, И., и Берг, К. (2007). Экологически значимые концентрации этинилэстрадиола вызывают предвзятое соотношение полов у Xenopus tropicalis и Rana temporaria . Окружающая среда. Токсикол. хим. 26, 1005–1009. дои: 10.1897/06-464R.1

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Куинн, А. Э., Жорж, А., Сарр, С. Д., Гуарино, Ф., Эзаз, Т., и Маршалл Грейвс, Дж. А. (2007). Температурная инверсия пола подразумевает дозировку полового гена у рептилии. Наука 316:411. doi: 10.1126/наука.1135925

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Ромер, У., и Байзенгерцм, В. (1996). Определение пола в окружающей среде у Apistogrammai (Cichlidae) и двух других пресноводных рыб (Teleostei). Рыба биол. 48, 714–725. doi: 10.1111/j.1095-8649.1996.tb01467.x

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Сакисака Ю., Яхара Т., Миура И. и Касуя Э. (2000). Материнский контроль соотношения полов у Rana rugosa : данные определения пола по ДНК. Мол. Экол. 9, 1711–1715. doi: 10.1046/j.1365-294x.2000.01038.x

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Сарр, С. Д., Жорж, А., и Куинн, А. (2004). Концы континуума: генетическая и температурно-зависимая детерминация пола у рептилий. Bioessays 26, 639–645. doi: 10.1002/bies.20050

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Шанг, Э.Х.Х., Ю, Р.М.К., и Ву, Р.С.С. (2006). Гипоксия влияет на половую дифференциацию и развитие, что приводит к тому, что в популяции рыбок данио преобладают самцы ( Danio rerio ). Окружающая среда. науч. Технол. 40, 3118–3122. doi: 10.1021/es0522579

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Широ, Л.Дж. и Брукс, Р. Дж. (1995). Скорость роста и возраст наступления половой зрелости в синтопных популяциях Rana clamitans и Rana septentrionalis в центральном Онтарио. Кан. Дж. Зул. 73, 1468–1473. дои: 10.1139/z95-173

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Скелли, Д.К. (1994). Уровень активности и восприимчивость личинок бесхвостых к хищничеству. Аним. Поведение 47, 465–468. doi: 10.1006/anbe.1994.1063

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Свенссон, М., Ринтамаки, П.К., Биркхед, Т.Р., Гриффит, С.К., и Лундберг, А. (2007). Нарушение успеха вылупления и смертность эмбрионов у полевых воробьев, обусловленная склонностью к самцам. Дж. Орнитол. 148, 117–122. doi: 10.1007/s10336-006-0112-2

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Секели Т., Лайкер А., Фреклтон Р. П., Фихтель К. и Каппелер П. М. (2014). Выживаемость с пристрастием к полу предсказывает вариации соотношения полов взрослых птиц у диких птиц. Проц. Р. Соц. В 281:20140342. doi: 10.1098/rspb.2014.0342

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Vieites, D.R., Nieto-Roman, S., Barluenga, M., Palanca, A., Vences, M., and Meyer, A. (2004). Пиратство кладки после спаривания у амфибии. Природа 431, 305–308. doi: 10.1038/nature02879

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Уоллес, Х., и Уоллес, Б. М. Н. (2000). Изменение пола нового вида Triturus cristatus , выращенного при экстремальных температурах. Междунар. Дж. Дев. биол. 44, 807–810.

Академия Google

Варкентин, К. (2021). «Глава 4. Квиринговая герпетология: точка зрения человека и изучение различных животных», в Herpetologia Brasileira Contemporanea , изд. Л. Ф. Толедо (Сан-Паулу: Sociedade Brasileira de Herpetologia).

Академия Google

Вейр, Л.К., Грант, Дж.В.А., и Хатчингс, Дж.А. (2011). Влияние оперативного соотношения полов на интенсивность конкуренции за партнеров. утра. Нац. 177, 167–176. дои: 10.1086/657918

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Витчи, Э. (1929). Исследования по дифференциации пола и детерминации пола у амфибий II. Смена пола у самок головастиков Rana sylvatica после воздействия высоких температур. Дж. Экспл. Зоол. 52, 267–291. doi: 10.1002/jez.1400520203

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Xirocostas, Z.A., Everingham, S.Э. и Молес, А. Т. (2020). Пол с редуцированной половой хромосомой умирает раньше: сравнение по древу жизни. биол. лат. 16:201

. doi: 10.1098/rsbl.2019.0867

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Жизненный цикл лягушки — биология развития

использует развитие лягушки, чтобы показать репрезентативный жизненный цикл. Рассмотрим этот жизненный цикл более подробно. Во-первых, у большинства лягушек гаметогенез и оплодотворение являются сезонными событиями для этого животного, потому что его жизнь зависит от растений и насекомых в пруду, где он живет, а также от температуры воздуха и воды.Сочетание фотопериода (дней) и температуры сообщает гипофизу самки лягушки, что сейчас весна. Если лягушка созрела, гипофиз выделяет гормоны, которые стимулируют яичники к выработке эстрогена. Эстроген — это гормон, который может дать указание печени вырабатывать и секретировать белки желтка, которые затем транспортируются через кровь в увеличивающиеся яйцеклетки в яичниках. * Желток транспортируется в нижнюю часть яйца ().

Рис. 2.2

Раннее развитие лягушки Xenopus laevis. (A) По мере созревания яйца оно накапливает желток (здесь окрашенный в желтый и зеленый цвета) в вегетативной цитоплазме. (B) Лягушки спариваются амплексусом, самец хватает самку за живот и оплодотворяет икру, когда она (далее…)

Другой гормон яичников, прогестерон, сигнализирует яйцеклетке о возобновлении мейотического деления. Это необходимо, потому что яйцеклетка была «заморожена» в метафазе своего первого мейоза. После завершения первого мейотического деления яйцеклетка высвобождается из яичника и может быть оплодотворена.У многих видов яйцеклетки покрыты желеобразной оболочкой, которая увеличивает их размер (чтобы их было не так легко съесть), защищает их от бактерий, а также привлекает и активирует сперму.

Сперматозоиды также встречаются сезонно. Самцы леопардовых лягушек производят сперму летом, и к тому времени, когда осенью они впадают в спячку, у них есть все сперматозоиды, которые должны быть доступны для следующего весеннего сезона размножения. У большинства видов лягушек оплодотворение наружное. Самец лягушки хватает самку за спину и оплодотворяет яйца, когда самка их выпускает (). Rana pipiens обычно откладывает около 2500 яиц, в то время как лягушка-бык Rana catesbiana, может откладывать до 20 000 яиц. Некоторые виды откладывают яйца в прудовую растительность, и желе прилипает к растениям и закрепляет яйца (). Другие виды плавают икру в центре пруда без какой-либо поддержки.

Оплодотворение выполняет несколько задач. Во-первых, это позволяет яйцеклетке завершить свое второе мейотическое деление, что дает яйцеклетке гаплоидный пронуклеус .Пронуклеус яйцеклетки и пронуклеус спермия встречаются в цитоплазме яйцеклетки, образуя диплоидное зиготическое ядро. Во-вторых, оплодотворение вызывает перемещение цитоплазмы яйцеклетки таким образом, что разные части цитоплазмы оказываются в новых местах (4). В-третьих, оплодотворение активирует те молекулы, которые необходимы для начала деления и развития клеток (Rugh, 1950). Сперматозоид и яйцеклетка быстро погибают, если не происходит оплодотворение.

При дроблении объем яйца лягушки остается прежним, но оно делится на десятки тысяч клеток (-).Животное полушарие яйца делится быстрее, чем вегетативное полушарие, и клетки вегетативного полушария становятся тем крупнее, чем более вегетативна цитоплазма. Заполненная жидкостью полость, бластоцель , формируется в животном полушарии (). Эта полость будет важна для обеспечения движения клеток во время гаструляции.

Гаструляция у лягушки начинается в точке на поверхности эмбриона, примерно на 180 градусов противоположной точке входа сперматозоида, с образования ямочки, называемой бластопором . Клетки мигрируют через бластопор к анимальному полюсу (,). Эти клетки становятся дорсальной мезодермой. Бластопор расширяется в кольцо (), и клетки, мигрирующие по этому кругу, становятся латеральной и вентральной мезодермой. Клетки, оставшиеся снаружи, становятся эктодермой, и этот внешний слой расширяется вегетативно, охватывая весь зародыш. Крупные желточные клетки, которые остаются в вегетативном полушарии (до тех пор, пока они не будут окружены эктодермой), становятся энтодермой. Таким образом, в конце гаструляции эктодерма (предшественник эпидермиса и нервов) находится снаружи зародыша, энтодерма (предшественник слизистой оболочки кишечника) — внутри зародыша, а мезодерма (предшественник эпидермиса и нервов) — внутри зародыша. предшественник соединительной ткани, крови, скелета, половых желез и почек) находится между ними.

Рисунок 2.3

Продолжение разработки Xenopus laevis. (A) Гаструляция начинается с инвагинации или щели на будущей дорсальной стороне эмбриона. (B) Эта щель, дорсальная губа бластопора, если смотреть с вентральной поверхности (снизу) эмбриона. (C) Щель становится (подробнее…)

Органогенез начинается, когда хорда — стержень мезодермальных клеток в самой дорсальной части эмбриона — сообщает эктодермальным клеткам над ним, что они не станут кожей.Скорее, эти клетки дорсальной эктодермы должны сформировать трубку и стать нервной системой. На этой стадии зародыш называется нейрулой . Нервные клетки-предшественники удлиняются, растягиваются и складываются в эмбрион (-), образуя нервную трубку . Их покрывают будущие задние эпидермальные клетки. Клетки, которые соединяли нервную трубку с эпидермисом, становятся клетками нервного гребня . Клетки нервного гребня почти как четвертый зародышевый листок. Они дают начало пигментным клеткам тела (меланоцитам), периферическим нейронам и хрящам лица.Как только нервная трубка сформировалась, она вызывает изменения в своих соседях, и органогенез продолжается. Мезодермальная ткань, прилегающая к хорде, сегментируется на сомитов , предшественников мышц спины лягушки, спинного мозга и дермы (внутренняя часть кожи). Эти сомиты выглядят как блоки мезодермальной ткани (1). У эмбриона развиваются рот и анус, и он удлиняется в типичную структуру головастика. Нейроны соединяются с мышцами и другими нейронами, формируются жабры, и личинка готова вылупиться из яичного студня.Вылупившийся головастик вскоре начнет питаться сам, как только запас желтка, данный ему матерью, будет исчерпан ().

VADE MECUM

Разработка амфибии. Развитие лягушек лучше всего показано в видеороликах с интервальной съемкой и в трехмерных моделях. Этот сегмент CD-ROM следует за развитием земноводных от оплодотворения до метаморфоза. [Нажмите на амфибию]

Превращение личинки головастика во взрослую лягушку — одно из самых поразительных превращений во всей биологии ().У амфибий метаморфоз инициируется гормонами щитовидной железы головастика, и эти изменения подготавливают водный организм к наземному существованию. (Механизмы, с помощью которых гормоны щитовидной железы осуществляют эти изменения, будут обсуждаться в главе 18.) У бесхвостых (лягушек и жаб) метаморфические изменения наиболее поразительны, и почти каждый орган подвергается модификации. Изменения формы очень заметны. Для передвижения задние и передние конечности дифференцируются по мере того, как веслообразный хвост отступает.Хрящевой череп головастика заменяется преимущественно костным черепом молодой лягушки. Роговые зубы, которыми головастик разрывает прудовые растения, исчезают по мере того, как рот и челюсть принимают новую форму, а у лягушки развивается мышца языка, ловящая мух. Между тем толстая кишка, характерная для травоядных, укорачивается, чтобы соответствовать более плотоядной диете взрослой лягушки. Жабры регрессируют, а легкие увеличиваются.

Рисунок 2.4

Метаморфоза лягушки Рана. (A) Огромные изменения очевидны, если сравнить головастика и взрослую лягушку-быка. Обратите особое внимание на различия в строении челюстей и конечностей. (B) Преметаморфический головастик. (C) Прометаморфический головастик, показывающий рост задних конечностей. (подробнее…)

По окончании метаморфоза начинается развитие первых половых клеток. У Rana pipiens, яиц развитие длится 3 года. В это время лягушка становится половозрелой и может производить собственное потомство. Скорость метаморфозы тщательно привязана к давлению окружающей среды.Например, в регионах с умеренным климатом метаморфоза должна произойти до того, как пруд замерзнет. Лягушка Rana pipiens может зарыться в грязь и пережить зиму; его головастик не может.

ВЕБ-САЙТ

2.1 Бессмертные животные. Представьте себе многоклеточное животное, которое обретает бессмертие, возвращаясь к личиночной форме вместо того, чтобы стареть. Кажется, это то, что делает морской гидрант Turritopsis . http://www.devbio.com/chap02/link0201.shtml

ВЕБ-САЙТ

2.2 Жизненный цикл человека. Животное-человек представляет собой увлекательный жизненный цикл для изучения. Вот некоторые веб-сайты, которые размышляют о (А), когда эмбрион или плод «человек»? (B) как может странный способ развития человеческого мозга сделать необходимым детство? и (C) претерпевают ли люди метаморфозы? http://www.devbio.com/chap02/link0202.shtml

Поскольку нижняя половина яйца обычно содержит желток, оно делится медленнее (поскольку крупные отложения желтка мешают дроблению). Эта часть представляет собой вегетативное полушарие яйца.И наоборот, верхняя половина яйца обычно имеет меньше желтка и быстрее делится. Эта верхняя часть называется животным полушарием яйца.

*

Как мы увидим в последующих главах, существует множество способов, которыми можно индуцировать синтез нового белка. Эстроген стимулирует выработку белка вителлогенина двумя способами. Во-первых, он использует регуляцию транскрипции для создания новой мРНК вителлогенина. До стимуляции эстрогеном в клетках печени не наблюдается никакого сообщения о вителлогенине.После стимуляции в этих клетках содержится более 50 000 молекул мРНК вителлогенина. Эстроген также использует трансляционную регуляцию для стабилизации этих конкретных сообщений, увеличивая их период полувыведения с 16 часов до 3 недель. Таким образом, из каждого сообщения может быть переведено больше белка.

Термины животное и вегетативное отражают движения клеток, наблюдаемые у некоторых эмбрионов (например, у лягушек). Клетки, происходящие из верхней части яйца, активно подвижны (следовательно, оживленные), в то время как заполненные желтком клетки рассматривались как неподвижные (следовательно, как растения).

Использование стохастических моделей занятости участков у калифорнийской красноногой лягушки для байесовского вывода относительно прошлых событий и устойчивости в будущем

Оценка причин сокращения популяции имеет решающее значение для управления видами, находящимися под угрозой исчезновения. Стохастические модели занятости участков (SPOM) являются популярными инструментами для изучения пространственной и временной динамики популяций, когда доступны данные о присутствии-отсутствии в нескольких участках среды обитания.Мы разработали метод байесовской цепи Маркова, который расширяет существующие SPOM, сосредоточив внимание на прошлых изменениях окружающей среды, которые могли изменить характер занятости до начала сбора данных. Используя данные о заселенности трех ручьев, мы применили этот метод для оценки двух предполагаемых причин сокращения популяции — вымирания на месте и остаточного воздействия прошлой потери популяции из источника — калифорнийской красноногой лягушки. Несмотря на отсутствие данных за 20-30 лет между гипотетическим событием, приведшим к сокращению популяции, и первыми собранными данными, мы смогли провести различие между гипотезами, обнаружив доказательства того, что гибель in situ увеличилась в 2 ручьях.Хотя ручьи имели сопоставимое количество занятых сегментов из-за разной динамики вымирания-колонизации, наша модель предсказала 8-кратную разницу в вероятности сохранения их популяций до 2030 г. Добавление исходной популяции привело к большей прогнозируемой вероятности сохранения, чем уменьшение отмирание на месте, подчеркивая, что обращение вспять пагубных последствий нарушения может быть не самой эффективной стратегией управления. Мы надеемся, что наш метод будет полезен для изучения динамики и оценки стратегий управления многими видами.

Uso de Modelos Estocásticos de Ocupación de Fragmentos de la Rana Californiana de Patas Rojas para la Inferencia Bayesiana con Respecto a Eventos Pasados ​​y su Persistencia en el Futuro Resumen La evaluación de las causas de la declinación poblacional es de importancia critica para el manejo de especies amenazadas . Los modelos estocásticos de ocupación de parches (SPOMs, en inglés) son herramientas Populares para examinar las dinámicas espaciales ytemporales de las poblaciones cuando están disponibles los datos de presencia-ausencia para múltiples parches de Habitat.Desarrollamos ип метод Bayesiano де cadena де Марков дие extiende лос SPOMs existsal enfocarse ан лос cambios ambientales pasados ​​дие podrían haber alterado лос патронес де ocupación previos аль inicio де ла recolección де datos. Con los datos de ocupación de tres arroyos, aplicamos este método para evaluar dos causas hipotéticas de la declinación poblacional — muerte in situ e impacto Retitual de causas anteriores de perdida de una poblacion fuente — де ла рана калифорния де патас рохас.A pesar de no tener datos para 20–30 años entre el evento hipotético que derivó en la declinación poblacional y los primeros datos recolectados, pudimos diversicr entre las hipótesis, encontrando evidencia de que la muerte in situ incrementó en dos de los arroyos. Aunque los arroyos tuvieron un número, сравнимый с сегментами ocupados, debido a diferentes dinámicas de colonización — extinción, nuestro modelo predijo una diferencia ocho veces mayor en las probabilidades de persistencia de las poblaciones hasta el 2030.La suma de una población fuente resultó en una mayor probabilidad de persistencia pronosticada que con la reducción de la muerte in situ, enfatizando que la reversión de los impactos dañinos de una perturbación puede no ser la mejor estrategia de manejo. Esperamos que nuestro método sea útil para el estudio de las dinámicas y para la evaluación de las estrategias de manejo de muchas especies.

在濒危物种管理中, 评估种群数量下降的原因十分重要。当拥有多个斑块的物种的 “出现” 和 “缺失” 数据时, 常用随机斑块占有模型来研究种群的时空动态。我们开发了一种贝叶斯马尔可夫链的方法, 对现有的随机斑块占有模型进行了拓展, 它聚焦于在开展数据收集之前, 可能已经改变了种群占有格局的历史环境变化。利用三条溪流的加利福尼亚红腿蛙的占域数据, 我们用这个方法评估了该物种种群数量下降的两个可能原因—原地灭绝以及历史上源种群数量下降的残余影响。虽然可能导致种群数量下降的事件与首次数据收集之间的二三十年内都没有数据, 但我们还是能够区分不同的假设, 并且发现在三条溪流中有两条溪流原地灭绝的情况一度增长。由于不同的种群灭绝-定殖动态, 这三条溪流被占有的河段数量相当, 尽管如此, 我们的模型预测, 到 2030 年不同溪流种群续存的可能性相差八倍之多。而相比于减少原地灭绝, 增加源种群更有助于种群续存, 这一结果表明, 扭转干扰的不利影响可能并非最有效的管理策略。最后, 我们期望这一方法能应用于更多物种的种群动态研究及管理策略评估。【翻译: 胡怡思; 审校: 聂永刚】.

Keywords: 两栖类; amphibians; anfibios; arroyos; conectividad; connectivity; estadística; metapoblaciones; metapopulations; statistics; streams; 溪流; 统计; 连接度; 集合种群.

Prior Residence Effect in the Dart-Poison Frog, Dendrobates pumilio on JSTOR

Abstract

Each of 32 male, Dendrobates pumilio (red phase) were allowed to establish a territory in one half of a 40 liter aquarium.Каждый корпус содержал субстрат из сфагнума, растение в горшке и миску с водой. Самцы, жившие в одном аквариуме, не могли видеть друг друга из-за непрозрачного барьера. В первом эксперименте жителям представили незваного гостя, подходящего по размеру и цвету. По числовому показателю агрессии жители стабильно доминировали над злоумышленниками. Когда проводились взаимные испытания, результаты были обратными (т. Е. Жители доминировали над мужчинами, которым они ранее подчинялись).На успех резидентных самцов не влиял размер сородичей-нарушителей. Кроме того, жители постоянно доминировали над симпатрическим внутрисемейным незваным гостем (Phyllobates lugubris). Эксперименты по удалению показали, что постоянные самцы узнают и защищают свои вольеры через 3 и, в меньшей степени, через 6 дней изоляции. Мы также исследовали влияние территориальных маркеров на эффект предшествующего проживания путем поэтапного удаления растения и сфагнума. В обоих экспериментах жители агрессивно защищали вольеры.Когда Sphagnum был удален из вольеров резидентов и помещен в ранее неиспользованный аквариум, 7 из 10 самцов продемонстрировали доминирование над сородичами-незваными гостями.

Информация о журнале

Behavior публикует оригинальное исследование, посвященное четырем вопросам Тинбергена и вопросам, возникающим в результате взаимосвязи между этими четырьмя. Кроме того, редакционная коллегия поощряет обзоры биологии поведения, освещающие возникающие тенденции и новые направления в поведенческих исследованиях.Нико Тинберген (1907-1988) определил 4 вопроса для исследований в биологии поведения: Непосредственная причина поведения: 1. Как животное использует свои сенсорные и двигательные способности, чтобы активировать и изменять свои модели поведения? (физиологические механизмы) 2. Как меняется поведение животного в процессе его роста, особенно в ответ на переживания, которые оно испытывает при взрослении? (онтогенез развития) Конечная причина поведения: 3. Как поведение способствует способности животного выживать и размножаться? (приспособление) 4.Как поведение животного сравнивается с поведением других близкородственных видов и что это говорит нам о происхождении его поведения и изменениях, которые произошли в истории вида? (филогенез) Нико Тинберген разделил с Конрадом Лоренцем и Карлом фон Фришем Нобелевскую премию 1973 года по медицине и физиологии за вклад в изучение поведенческой биологии. В глубине души Тинберген был экспериментатором, который больше, чем Лоренц и фон Фриш, применял научный метод в области поведения животных и человека.Именно его экспериментальный подход к изучению поведения сохраняется и по сей день. Вот почему Тинберген перечислил вопросы, а не ответы (теоремы или законы). Ответы (или, по крайней мере, некоторые из них) ежемесячно публикуются в журнале Behaviour, который Тинберген основал вместе с У. Х. Торпом в 1948 году.

Информация об издателе

BRILL, основанное в 1683 г., является издательством с сильной международной направленностью. BRILL известен своими публикациями в следующих предметных областях; Азиатские исследования, Древний Ближний Восток и Египет, библейские исследования и религиоведение, классические исследования, исследования средневековья и раннего Нового времени, исследования Ближнего Востока и ислама.Публикации BRILL в основном на английском языке включают серии книг, отдельные монографии и энциклопедии, а также журналы. Публикации все чаще становятся доступными в электронном формате (CD-ROM и/или онлайн-издания). BRILL гордится тем, что работает с широким кругом ученых и авторов и обслуживает своих многочисленных клиентов по всему миру. За время своего существования компания была удостоена множества наград, признающих вклад BRILL в науку, издательское дело и международную торговлю.

Что такое «съешь лягушку»? Чертовски простая система для продуктивных минималистов

«Большинство людей переоценивают то, что они могут сделать за год, и недооценивают то, что они могут сделать за десятилетие».

Эта известная мудрость (чаще всего приписываемая Биллу Гейтсу) верна и в более короткие промежутки времени. Мы склонны переоценивать то, что можем сделать за день, но недооцениваем то, что можем сделать за год.

Как нам обойти эту причуду человеческой психологии? Как нам последовательно продвигаться к нашим самым большим целям, не утопая изо дня в день в наших чрезмерно оптимистичных списках дел? Как нам преодолеть умственное сопротивление, которое приходит с большими целями, и просто начать?

Ответом является обманчиво простой и запоминающийся метод продуктивности под названием Eat The Frog.

Eat The Frog идеально подходит для тех, кто:

  • Борется с прокрастинацией

  • Делает много, но не добивается прогресса в важных делах

  • Трудно придерживаться продуктивности

  • Не может решить, над чем работать в любой момент времени

  • Чувствует себя перегруженным своим списком дел

Что такое Eat The Frog?

«Если ваша работа состоит в том, чтобы съесть лягушку, лучше всего делать это с утра.И если ваша работа состоит в том, чтобы съесть двух лягушек, лучше сначала съесть самую большую».

Консультант по продуктивности Брэйн Трейси назвала метод «Съешь лягушку» в честь этого яркого совета Марка Твена. Хотя в этом методе больше силы и нюансов, чем кажется на первый взгляд, все сводится к следующему: определите одну важную задачу на день и выполните ее в первую очередь.

В этот момент вы можете подумать: «ОДНА ЗАДАЧА? ТЫ С УМА СОШЕЛ? У МЕНЯ ЕСТЬ ДЕСЯТКИ ДЕЛ, КОТОРЫЕ Я ДОЛЖЕН ДЕЛАТЬ КАЖДЫЙ ДЕНЬ. Я НЕ МОГУ СДЕЛАТЬ ТОЛЬКО ОДНУ ВЕЩЬ!»

Потерпите меня.Если вы чувствуете, что каждый день вас тянет в миллион направлений и перегружено количеством задач на вашей тарелке, я бы сказал, что этот метод будет для вас еще более эффективным. Дело не в том, что вы поднимете ноги и покончите с этим, как только съедите свою единственную лягушку. Вы по-прежнему будете работать над другими вещами, но ваша самая важная (часто самая сложная задача, требующая наибольшей энергии и сосредоточенности) будет иметь приоритет в первую очередь, прежде чем все другие менее важные, но более срочные дела встанут на вашем пути. Например, основатель и генеральный директор Doist регулярно отметит 15-20 задач в день, но ставит перед собой цель выполнять хотя бы одну важную задачу в день.

Конечно, вы всегда можете поэкспериментировать с точным количеством заданий. Agile Results требует 3 задач в день, метод Айви Ли требует 6. Но я бы посоветовал вам сначала попробовать самую экстремальную версию. Я обнаружил, что крайняя простота и гиперфокусировка всего на одной задаче делают этот метод особенно эффективным.

Почему Eat The Frog работает

Вот почему Eat The Frog должен быть в арсенале продуктивной работы каждого, даже если вы уже используете другой метод, например, блокировку времени или технику помидора:

Способствует глубокой рабочей привычке

Самая ценная работа В сегодняшней экономике знаний почти всегда работа требует, чтобы все ваши умственные ресурсы были сосредоточены на чем-то одном — думали о сложных когнитивных задачах, таких как кодирование, проектирование, написание, разработка стратегии и решение проблем.Тем не менее, современное рабочее место не приспособлено для такой «глубокой работы» без отвлекающих факторов (выражение, придуманное профессором компьютерных наук Кэлом Ньюпортом). Нас отвлекает так много электронных писем, встреч, сообщений в чатах и ​​запросов на ввод данных, что у нас нет ни времени, ни места, чтобы сосредоточиться на самых важных задачах.

Eat The Frog требует, чтобы мы противостояли всем этим отвлекающим факторам — как внешним (другие перебивают нас), так и внутренним (мы перебиваем самих себя) — и уделяем первоочередное внимание действиям, которые на самом деле приблизят нас к нашим целям.

Это гарантирует, что вы составите свою собственную повестку дня

Очень часто первое, что мы делаем, когда садимся за работу, проверяем нашу электронную почту и входящие сообщения. Электронная почта и инструменты для обмена мгновенными сообщениями переводят вас в реактивный режим — как только вы начинаете отвечать, вы уступаете свое время и внимание тому, что другие люди хотят или нуждаются в вас. Такая реактивная расстановка приоритетов может быстро занять весь ваш рабочий день. Напротив, Eat The Frog просит вас поставить свою повестку дня на первое место, прежде чем появятся какие-либо другие просьбы, которые могут сорвать ваш день.

Это настраивает вас на победу

Как мы говорили в начале этого руководства, человеческой природе свойственно переоценивать то, что мы можем сделать за день, даже если мы знаем, что, вероятно, переоценим. Вот почему системы продуктивности часто заставляют нас чувствовать, что мы постоянно отстаем и не успеваем. Когда мы чувствуем себя плохо, мы, скорее всего, избегаем того, что заставляет нас чувствовать себя плохо, в пользу вещей, которые улучшают наше настроение в данный момент (например, прокрастинация).

В отличие от этого, Eat The Frog заставляет вас сосредотачиваться на меньшем, даже если вы знаете, что можете сделать больше.Любой день, когда вы едите свою лягушку, — хороший день. Кроме того, следование этому методу означает, что вы будете ежедневно делать что-то значимое. Исследования показали, что такой прогресс является ключевым мотиватором и предиктором счастья и вовлеченности в работу и может привести к благотворному циклу достижения цели. Мы чувствуем себя хорошо, когда доводим до конца то, что намеревались сделать, что, в свою очередь, облегчает продолжение их выполнения. Когда вы выигрываете первым делом с утра, у вас больше шансов создать импульс и хорошее настроение, которое пронесет вас через оставшуюся часть рабочего дня.

Максимальное использование ваших лучших часов работы

Мы все интуитивно понимаем, что не все рабочие часы одинаковы. Первый утренний час, когда ваша энергия и сила воли высоки, чертовски продуктивнее, чем час после обеда, когда все, что вы хотите сделать, это свернуться калачиком и вздремнуть. Eat the Frog гарантирует, что вы используете свои лучшие часы для выполнения самой умственной работы и оставляете менее важные задачи на то время, когда вы уже исчерпали свои мозговые способности в течение дня.

Это чертовски просто и бесконечно гибко

Несмотря на преимущества более сложных и всеохватывающих методов, таких как «Доведение дел до конца», их поддержание часто может стать просто еще одной задачей в вашем списке дел, которую вы не выполняете. «Съесть лягушку» — это простой метод, к которому каждый может вернуться в любое время, требуя очень мало времени или умственных ресурсов. И применим почти повсеместно. Независимо от вашей работы, целей или обстоятельств, нам всем приходится бороться с нашим ограниченным временем и энергией.Eat The Frog — это простой, но эффективный способ убедиться, что вы делаете что-то значимое каждый день.

Советы по поеданию лягушек

«Ешьте лягушку» — это просто и понятно, но есть несколько советов, которые помогут вам последовательно и успешно применять этот метод:

1. Определитесь со своей лягушкой

Задание (МИТ). Эта задача часто бывает важной, но не срочной, тип сложной задачи, которая создает сильное умственное сопротивление и вытекающую из этого прокрастинацию, если вы намеренно не выделяете для нее время.Вы, наверное, уже знаете, о какой задаче я говорю.

2. Выберите то, что вы сможете сделать за 1-4 часа

Ваша лягушка займет полдня работы, максимум. Четко сформулированная, реалистичная задача поможет легче начать работу и не будет откладывать ее выполнение. Вычеркнув это из своего списка перед обедом, вы получите конкретную победу и сопутствующий выброс эндорфинов, которые помогут вам провести остаток дня.

3. При необходимости разбейте его на более мелкие этапы

Если ваша лягушка займет больше половины дня, разбейте его на более мелкие этапы, которые займут 4 часа или меньше.Следующее конкретное действие в этом списке — ваша новая лягушка. Например, чтобы выполнить задачу «Создать бизнес-план», вашей лягушкой на сегодня может быть «Полное исследование конкурентного рынка».

Совет Todoist

Todoist позволяет легко разбивать задачи на более мелкие подзадачи, которые вы можете быстро отметить, чтобы набрать обороты.

4. Не поддавайтесь искушению планировать заранее

Как только вы начнете разбивать свои большие задачи, у вас может возникнуть соблазн запланировать свои лягушки на всю неделю или несколько недель вперед.Не делай этого! Точно спрогнозировать задачи на будущее практически невозможно, и это только настроит вас на быстрое отставание. Одним из преимуществ Eat The Frog является то, что каждое утро вы начинаете с чистого листа, сосредоточившись на чем-то одном. Определите и займитесь своими лягушками один день за один раз.

5. Подготовьте лягушку накануне вечером. Накануне ночью вы были достаточно близки, чтобы быть в состоянии точно спланировать, но все еще достаточно далеки от того, чтобы на самом деле это делать, потому что слишком сильное умственное сопротивление может сработать.

Основатель Lifehacker и серийный предприниматель Джина Трапани рекомендует подготовить все необходимое для начала работы с завтрашней лягушкой, прежде чем уйти с работы в конце дня. Например, сегодня моя лягушка должна была закончить первый набросок этого руководства. Вчера перед тем, как закрыть компьютер в конце рабочего дня, я закрыл все другие вкладки и приложения, но оставил свое исследование и документ Word открытым в полноэкранном режиме «Фокус», поэтому это было первое и единственное, что я увидел, когда Я сел сегодня утром за работу.

Это не надежный способ оставаться на правильном пути, но он служит мощным напоминанием о том, над чем вы должны работать, и снижает вероятность того, что вы отвлечетесь на поиск нужного приложения, электронной почты, документа, веб-сайт или что-то еще, что вам нужно, чтобы начать.

6. Первым делом съешьте лягушку

Какой бы ни была ваша лягушка на сегодня, сделайте это первым делом, когда садитесь за работу. По возможности не назначайте встречи. Не следите за твиттером.Не проверяйте свою электронную почту. Даже не думайте думать обо всех других менее важных вещах, которые вам придется сделать позже в течение дня. Сосредоточьте всю свою умственную энергию на лягушке и только на лягушке.

Не жаворонок? Не выбрасывайте головастика вместе с болотной водой. Те же самые принципы гиперприоритизации можно применить к любому времени дня, когда вы чувствуете себя наиболее энергичным, сосредоточенным и продуктивным. Суть в том, чтобы в полной мере использовать свои лучшие рабочие часы, будь то 8 утра или 8 вечера.Когда это время наступает каждый день, в первую очередь выполняйте свою самую важную задачу.

Как есть лягушек с Todoist

Как и в большинстве рабочих процессов, в Todoist их можно настроить несколькими способами. Для Eat The Frog мы рекомендуем один из двух подходов: уровни приоритета или метки.

Использование уровней приоритета

Самый простой способ настроить Eat The Frog в Todoist — использовать уровни приоритета. Вот как:

  • Создайте новый фильтр под названием «Сегодняшняя лягушка 🐸», используя запрос «p1 и сегодня».В этом отфильтрованном представлении будут отображаться только ваши задачи P1, которые нужно выполнить сегодня, — другими словами, ваша единственная лягушка на день.

Совет Todoist

Хотя у вас должна быть только одна задача p1 в день, вы можете обозначить все важные задачи с помощью метки @high_impact. Когда вы будете готовы выбрать свою лягушку на следующий день, нажмите или найдите метку @high_impact, чтобы просмотреть полный список ваших самых важных задач.

Использование ярлыков

Если вы уже используете уровни приоритета по-другому, вы также можете использовать ярлык «@frog 🐸», чтобы обозначить свою самую важную задачу дня.Вы можете либо закрепить метку прямо в избранном, либо создать фильтр с запросом «@frog & today», чтобы показать вам все задачи с меткой @frog, которые нужно выполнить сегодня.


Когда речь идет о методах повышения производительности, возникает соблазн выбрать более сложные рабочие процессы и упустить из виду простые. Тем не менее, самые эффективные методы — это те, которых мы можем придерживаться, когда у нас мало энергии, и возвращаться к ним, когда мы обнаруживаем, что возвращаемся к плохим привычкам.

Хотите ли вы побороть прокрастинацию или сделать свой рабочий день более сосредоточенным и целеустремленным, Eat The Frog — это обманчиво простой, но мощный инструмент, который поможет вам в этом.

Популяционная биология лесной лягушки (Служба национальных парков США)

Единственная амфибия Денали, лесная лягушка, размножается в неглубоких прудах с надводной растительностью, таких как этот в окрестностях Чудо-Лейка.

Земноводные с их небольшими размерами тела, проницаемой кожей и ограниченной подвижностью считаются чувствительными индикаторами условий окружающей среды. Тем не менее, любое исследование, которое выявляет широкомасштабное влияние изменения климата или ландшафта на качество среды обитания или распространение лесных лягушек, должно способствовать пониманию реакции популяций лягушек в региональном масштабе, а не только на каком-то одном водно-болотном угодье.

Летом 2007 года доктор Роберт Ньюман с факультета биологии Университета Северной Дакоты задался целью получить эту большую географическую картину того, как лесные лягушки могут реагировать на изменение климата, инициировав полевые исследования лесных лягушек в дикой природе. области Аляски, включая Денали.

Зачем изучать лесных лягушек?

Лесные лягушки (Rana sylvatica) широко распространены в Северной Америке (от северной Джорджии до северного полярного круга на Аляске и в Канаде), что делает их идеальным видом для изучения масштабных изменений окружающей среды.

На большей части их ареала окружающая среда уже сильно изменилась по сравнению с ее естественным состоянием. Экосистемы Денали остаются относительно нетронутыми, но изменение климата происходит быстрее в субарктических и арктических регионах, чем где-либо еще.

Таким образом, высокоширотные системы (такие как Денали) предлагают все более редкую возможность для изучения популяций амфибий (лягушек) в нетронутой среде, где уже сейчас можно установить базовый уровень для обнаружения и количественной оценки будущих экологических и эволюционных воздействий, связанных с -происходящее изменение климата.

Взрослая лесная лягушка (вверху) и икринки (внизу)

Вверху: Кайл Густафсон; внизу: Роберт Ньюман

Каковы цели исследования?

В исследовании доктора Ньюмана поставлены четыре основные цели:

  • Найдите и охарактеризуйте «пруды» водно-болотных угодий, используемые лесными лягушками для размножения
  • Определите, какие характеристики среды обитания и ландшафта лучше всего предсказывают использование пруда
  • Оценка интенсивности размножения на конкретных участках и доля доступной среды обитания, используемой лесными лягушками в регионе в текущих климатических условиях
  • Получите образцы тканей для анализа того, насколько генетически похожи или различны лягушки в ландшафте Денали и в более крупном ландшафте Аляски (в разных пространственных масштабах).

Участки изучения водно-болотных угодий

Участки для исследований были выбраны д-ром Ньюманом, чтобы включить большое количество и разнообразие водно-болотных угодий в районе, где лесные лягушки были обнаружены ранее другим исследователем (д-р Грант Хокит из Кэрролл-колледжа в Монтане, см. Hokit and Brown 2006). Большинство водно-болотных угодий находились в альпийской тундре на высоте от ~ 2460 до ~ 2950 футов (от 750 до 900 м), а некоторые — в бореальных лесах с преобладанием ели на несколько более низкой высоте от ~ 1970 до ~ 2300 футов (от 600 до 700 м). ).

Методы исследования лягушек

Прибыв в Денали в середине мая, д-р Ньюман и его помощник много часов бродили по мелководью и заболоченным местам по краям прудов в поисках признаков размножения лягушек. Если они видели какие-либо массы яиц (см. фото на обороте), они подсчитывали их и собирали по одному яйцу на массу для последующего генетического анализа. Каждая самка откладывает одну массу яиц, поэтому подсчет массы яиц в заболоченном месте эквивалентен грубому учету самок.

Позже в этом сезоне исследователи искали головастиков, а также прочесывали мелководье сачком, чтобы найти головастиков, которые могли быть невидимы. Исследователи вырезали крошечный кусочек ткани из хвостового плавника головастиков (для последующего генетического анализа).

На этом графике показано, сколько масс яиц было обнаружено на каждом из 174 обследованных водно-болотных угодий в Денали. Многие (11) прудов содержали одну или две кладки яиц, но в одном пруду было 37 кладок яиц.

На каждом из 174 обследованных водно-болотных угодий д-р.Ньюман и его помощник зафиксировали местоположение заболоченной местности с помощью GPS-приемника (спутниковая глобальная система позиционирования). Они используют GPS-координаты для определения местоположения каждого водно-болотного угодья на спутниковой карте (изображения из Google Earth), чтобы узнать об особенностях ландшафта водно-болотного угодья (т. е. ландшафтных показателях). Они также использовали лазерный дальномер (а позже и спутниковые снимки), чтобы определить размер болота (его размеры), и зафиксировали температуру воды, глубину и электропроводность.

Что известно на данный момент?

Согласно исследованию доктора Ньюмана в Денали, лесные лягушки размножались (активность была обнаружена) менее чем на половине водно-болотных угодий (82 водно-болотных угодья или 47% обследованных водно-болотных угодий). Интенсивность размножения, то есть количество самок лесных лягушек (или количество яичных масс), обнаруженных на каждом заболоченном участке, сильно различалась (см. график вверху справа).

Древесные лягушки в Денали используют самые разнообразные водно-болотные угодья, от небольших неглубоких прудов с большим количеством надводной растительности до очень больших бобровых прудов с преимущественно открытой водой.На всех размножающихся водно-болотных угодьях имелись мелководные участки с надводной растительностью, необходимой для откладки яиц.

Что дальше?

Доктор Ньюман разрабатывает модели, которые будут предсказывать места вероятного нахождения лесных лягушек (на основе особенностей ландшафта) и то, как изменится популяция лесных лягушек по мере изменения ландшафта (например, более мелкие пруды, более мелкие пруды). Он основывает эти модели на статистическом анализе того, где были обнаружены лесные лягушки, а также на различиях в среде обитания и характеристиках ландшафта между местами с лягушками и без них.

Как правило, популяции амфибий, которые размножаются в водно-болотных угодьях, таких как популяции в Денали, зависят от наличия и сезонного существования по крайней мере некоторых водно-болотных угодий где-нибудь на ландшафте в течение большинства лет. Особый интерес представляет сравнение прудов, пробы которых были взяты в 2003 г. д-ром Хокитом (Хокит и Браун, 2006 г.) и снова в 2007 г. д-ром Ньюманом. Есть ли разница по годам?

Исследование доктора Ньюмана финансировалось в рамках исследовательской стипендии Discover Denali от Образовательного центра Денали через Научно-образовательный центр Мури, а также Экспериментальной программы Северной Дакоты по стимулированию конкурентных исследований (ND-EPSCoR) и Департамента биологии в Университет Северной Дакоты.

Артикул

Хокит Д.