6Июл

Движение на кольце: правила проезда перекрестков с круговым движением – Daily-Motor

Содержание

Особенности проезда перекрестка с круговым движением

Чтобы не попасть впросак, водитель должен знать, что не на всех перекрёстках с круговым дорожным полотном организовано круговое движение. Правила проезда, соответствующие круговому движению, действуют только на тех перекрёстках, где установлены эти дорожные знаки. Таким образом, если перед перекрестком не установлен дорожный знак 4.3 ПДД, то его нужно проезжать в соответствии с общими требованиями проезда уличных пересечений.

Дорожный знак 4.3 «Круговое движение»

Круговое движение: правила проезда

На перекрёстках с организованным круговым движением установлено направление движения по круговой дороге против часовой стрелки, что, кстати, указано стрелками на дорожном знаке. Если на знаке стрелки направлены по часовой стрелке, то это значит, что знак «самопальный» и его действие не имеет законной силы. В таком случае нужно пересекать круговой участок, как обычный нерегулируемый перекрёсток, если нет других знаков приоритета.

Премьер-министр России Дмитрий Медведев подписал постановление от 26 октября 2017 года об изменении приоритета проезда автомобилей на перекрестке с круговым движением. Новые правила проезда перекрестков с круговым движением вступают в силу с 8 ноября. Согласно постановлению, теперь приоритет проезда получает тот, кто движется по самому кругу, а въезжающим придется уступать дорогу. Новые правила распространяются только на равнозначный перекресток, который обозначается только знаком 4.3 и устанавливается на всех направлениях. На неравнозначном перекрестке дополнительно устанавливаются знаки приоритета и водители обязаны следовать требованиям знаков. Подробнее об этом читайте ниже.

Посмотреть текст постановления правительства РФ о проезде перекрестка с круговым движением

Приоритет при проезде перекрестков с круговым движением

Новые поправки к ПДД внесли кроме вполне понятного разъяснения во многие вновь возникшие проблемные вопросы в организации дорожного движения полную неразбериху в отношении толкования приоритетности проезда перекрёстков с круговым движением. Стало непонятно, кто имеет преимущество движения, въезжающий на круг или, наоборот, тот, кто уже находится на полосе кругового движения?

Участились случаи на таких участках, когда и тот и другой тормозят, уступая друг другу дорогу или, наоборот, пытаются первыми проскочить перекрёсток, не уступая дорогу и считая своё право приоритетным. Второй вариант чаще всего заканчивается не только повреждением машин, но и горячими спорами между водителями, доходящими до рукоприкладства. Как ни странно, но к возникновению подобных случаев и разногласий в понимании ПДД приложили свою руку недобросовестные работники СМИ.

Если перед перекрестком с круговым движением находятся эти знаки (2.4 «уступи дорогу» или 2.5 «движение без остановки запрещено»), то нужно уступить дорогу при выезде на перекресток

Если внимательно прочитать внесённое дополнение в ПДД относительно движения на участке с круговым движением, то там нет ничего непонятного для грамотного водителя. Дополнительный абзац Правил гласит, что, если перед перекрёстком стоит знак 4.3 «Движение по кругу» вместе со знаками 2.4 или 2.5, требующими остановиться перед тем, как выезжать на перекрёсток и уступить дорогу, то приоритет движения по круговой полосе отдаётся тому, кто там уже находится. Что вполне логично и, как говорится, «дураку понятно».

Уступаем дорогу тем кто на кольце, так как знак «Уступи дорогу»

Если же знак 4.3 стоит в гордом одиночестве без дополнительных знаков, то игнорируется общепринятое правило, «уступи дорогу помехе справа» (п.13.11 ПДД) и, въезжающий на перекресток, уступает дорогу транспорту, который двигается по кругу.

Так как знаков нет, то автомобили на кольце должны пропустить тех которые въезжают на кольцо. Пропускают потому, что у них помеха справа

В основу вносимого дополнения в Правила была заложена благородная идея, сделать большинство круговых развилок главными по отношению к примыкающим улицам, чтобы разгрузить столпотворение машин на кольце. В этом случае водитель, однажды уступив при въезде на кольцо, дальше уже едет без остановок, быстро покидая и освобождая круг для других машин.

Сочетание знаков «круговое движение» и «главная дорога»

Для более полного объяснения приоритетности движения по кругу в некоторых случаях знаки 4.3 и 2.4, предупреждающие о круговом движении и необходимости уступить дорогу, дополняются третьим знаком 2.1- жёлтым ромбиком «Главная дорога», которая сопровождается пояснительной табличкой с указанием её направления. При этом на табличке может быть изображено всё кольцо или только его часть, показывающая, на каком участке круга действует приоритет главной дороги.

Если на табличке изображена только часть кольца, то водитель, заезжая на круг, должен запомнить, где заканчивается участок главной дороги на нём, и на этом месте уступить дорогу въезжающим справа на круг машинам. Все эти головные боли с запоминанием предписаний дорожных знаков отпадают сами собой, если на перекрёстке установлен работающий светофор, регулирующий движение. При нём правила проезда упрощаются как на обычном регулируемом светофором перекрёстке – «красный свет – стой, зелёный свет – поезжай».

Видео: Изменения в Правилах Дорожного Движения. Круговое Движение.

Очень важно решить для себя, какую полосу движения занимать на кольце, въезжая на круговую дорогу. Решение зависит от того, в какую сторону нужно будет съезжать, покидая перекрёсток. По положению ПДД (п.8.5) на круг можно въезжать с любой полосы движения примыкающей дороги. Рекомендуется выбирать полосу движения на круговой дороге, сообразуясь следующими условиями:

  • полосу с правого края следует занимать, если планируется съезжать с кольца направо или проезжать кольцевой участок дороги прямо;
  • полосу с левого края следует занимать, если планируется съезжать с кольца налево или совершить разворот в обратном направлении;
  • при наличии трёх и более полос движения центральные полосы следует занимать при следовании через кольцевой перекрёсток в прямом направлении.

При въезде на полосу кругового движения и при выезде с круговой полосы вправо следует включить правый световой сигнал поворота. Распространенная ошибка заключается в том, выезжая на кольцо многие водители включают левый поворот.  Однако левый поворотный сигнал включается перед перестроением на левую полосу или перед выполнением разворота. При движении по выбранной полосе сигналы поворота не нужно включать.

Видео: Проезд перекрёстков с круговым движением (очень информативный и полезный видеоурок)

Правила выезда с  полосы кругового движения

По Правилам выезд с  кругового перекрёстка производится с правой полосы круга. Поэтому перед выездом с круга нужно выполнить перестроение на его правый  край. Во время перестроения нужно пропускать все машины, следующие справа. Именно несоблюдение данного условия являются причиной большинства столкновений на круговом перекрёстке.

Это золотое правило кольца – «въезд с любой полосы, а выезд только справа», следует запомнить наизусть. Парковка и остановка разрешается только на участках прилегающих дорог далее 5 метров от границы слияния их с перекрёстком. Особенностью круговых перекрёстков является также разрешение выполнять на них обгон.

Въезд на круг | Движение на кольце

Перекресток, въезд на который обозначен знаком 4.3 «Круговое движение», носит название перекресток с круговым движением. Особенность проезда круговых перекрестков в том, что движение по кругу осуществляется в одном направлении против часовой стрелки. Другими словами, встречное движение на круговом перекрестке отсутствует.

Сам процесс проезда кругового перекрестка состоит из въезда на круговое движение, затем, непосредственно, движения по кругу (по кольцу) и выезда из круга (с кругового движения). Поскольку тема статьи это безопасность движения на кругу, рассмотрим каждый этап в отдельности.

Въезд на круг

Въезд на круговое движение, обычно, вопросов не вызывает. Правила разрешают заехать на круговой перекресток с любой полосы (пункт 8.5). Приоритет на пересечениях на въезде на круг определяется наличием (отсутствием) соответствующих знаков приоритета в комплексе со знаком 4.3 «Круговое движение», но с 8 ноября 2017 года круг — главный! Комбинации этих знаков приведены в статье Проезд перекрестков с круговым движением.

Столкновения при въезде на круговой перекресток возникают чаще всего по причине несоблюдения приоритета. Дело в том, что приоритет не гарантирует безопасность. Это просто преимущественное право. Поэтому, имея преимущество в движении, еще следует убедиться в том, что вам уступают дорогу. А если знак 2.4 на въезде требует уступить дорогу вам (как на видео ниже), то необходимо недвусмысленно уступить, вплоть до того, что полностью прекратить движение.

 

Движение на кольце

Движение по кругу. Особенность движения по кругу заключается в том, что автомобиль движется не прямолинейно, а по дуге окружности. Вследствие такого перемещения, привычное наблюдение за дорогой сзади и с боков автомобиля в зеркалах заднего вида теряет свою эффективность.

Другими словами, в зеркалах заднего вида невозможно полностью отследить ситуацию, она в них не помещается, и едущий позади вас транспорт теряется в слепых зонах зеркал. Чтобы полностью иметь представление о ситуации вокруг машины, нужно смотреть по сторонам – поворачивать голову. Другого способа, как проверить мертвую зону, нет.

Столкновения непосредственно в движении по кругу чаще всего происходят по причине того, что кто-то из участников внезапно «выныривает» из слепой зоны во время смены полосы (перестроения), и как результат, один «режет» путь другому. Такое часто случается, когда выезд из круга совершается в нарушение Правил из внутренних полос.

Правила перестроения на круговом движении точно такие же, как и на прямой дороге (пункт 8.4) – уступает дорогу тот водитель, кто перестраивается. При столкновении виновного будут определять, исходя из этого правила.

Другая распространенная причина ДТП – это внезапная остановка «переднего» автомобиля. Едущий сзади не успевает затормозить, и врезается в остановившегося. Позже это ДТП оформят как несоблюдение дистанции, но, в общем, это ошибки наблюдения за развитием дорожной ситуации. В статье Столкновение на круге был рассмотрен один похожий случай.

Выезд из круга

В общих случаях Правила разрешают выезд с кругового перекрестка с крайней правой полосы (пункт 8.6). Когда круг многополосный, то выезд из кругового перекрестка возможен и с других крайних полос, кроме крайней правой. Для этого круг размечается нужным образом разметкой 1.7, устанавливаются соответствующие дорожные знаки 5.15.1 «Направления движения по полосам», 5.15.2 «Направления движения по полосе» либо наносится разметка 1.18.

Но бывает и так, что из атрибутов на дороге есть что-то одно: либо знаки, определяющие направление движения по полосам, либо разметка. Для выезда из круга необходимо сначала перестроиться в соответствии с этими «указателями», этот маневр выполняется в соответствии с пунктом 8.4 ПДД, но эта необходимость часто игнорируется. Ниже размещен видеоролик, на котором есть несколько примеров такого нарушения.

Посмотрите короткий видеоролик.


Автор видеоролика

Чтобы избежать ДТП в таких ситуациях на выезде с кругового перекрестка, нужно обращать внимание на машины, которые движутся левее вас сбоку и левее впереди. Вполне возможно, что ваш автомобиль для водителей тех машин находится в слепой зоне, и они вас не видят. Вас могут просто проигнорировать и по другим причинам.

Более того, какая причина толкнет их на нарушение, в данном случае, не важно. Задача – не попасть в аварию и не поддаться на провокацию. Поскольку вы движетесь чуть позади них, вам хорошо видно обстановку впереди своей машины, поэтому шансов предотвратить аварию у вас больше, чем у них. А дилемму кто прав, а кто не прав, лучше оставить для «историков».

Вся безопасность движения, по большому счету, сводится к наблюдению за дорожной обстановкой и адекватной реакцией на происходящее. ДТП лучше избежать, чем позднее доказывать свою невиновность.

Будьте внимательны, берегите себя и окружающих.

Навигация по серии статей<< Едва не соприкоснулисьКто был обязан уступить? >>

Регулируемые перекрестки с круговым движением

Добрый день, уважаемый читатель.

Предшествующие статьи серии «Правила проезда перекрестков с круговым движением» были посвящены правилам проезда нерегулируемых перекрестков. В этой статье будет рассмотрен еще один важный тип кольца — регулируемый. Напомню, что регулируемым называется перекресток, на котором установлены светофоры или стоит регулировщик.

В настоящее время на дорогах можно встретить следующие разновидности кольцевых перекрестков, оснащенных светофорами:

Перейдем к рассмотрению представленных вариантов.

Регулируемый пешеходный переход перед круговым движением

Схема дорожного движения, изображенная на рисунке, довольно часто встречается на российских дорогах.

В данном случае при подъезде к круговому движению еще до знака 4.3 «Круговое движение» располагается пешеходный переход, с двух сторон обозначенный знаками 5.19.1, 5.19.2. Также с двух сторон от перехода располагаются и светофоры, подчеркивающие тот факт, что объект является регулируемым.

В описанной ситуации переход и перекресток — 2 разных объекта. Причем перекресток является нерегулируемым. И проезжать каждый из них нужно по собственным правилам.

Т.е. в первую очередь водитель проезжает переход, руководствуясь сигналами светофора. После этого он попадает на нерегулируемый круг. При выезде с перекрестка также может находиться регулируемый пешеходный переход.

Регулируемый перекресток с круговым движением

В данном случае весь перекресток представляет собой единый объект, на каждом из въездов которого установлено по светофору. Обычно такая схема используется только на небольших перекрестках, где все въезды хорошо просматриваются.

1. Если перекресток является регулируемым, то водитель не должен обращать внимания на знаки приоритета, установленные перед ним. Пункт 6.15 правил дорожного движения:

6.15. Водители и пешеходы должны выполнять требования сигналов и распоряжения регулировщика, даже если они противоречат сигналам светофора, требованиям дорожных знаков или разметки.

В случае если значения сигналов светофора противоречат требованиям дорожных знаков приоритета, водители должны руководствоваться сигналами светофора.

2. На регулируемом перекрестке приоритет имеют автомобили, находящиеся на круге (пункт 13.8 ПДД):

13.8. При включении разрешающего сигнала светофора водитель обязан уступить дорогу транспортным средствам, завершающим движение через перекресток, и пешеходам, не закончившим переход проезжей части данного направления.

Регулируемое пересечение проезжих частей на круге

Еще одна интересная схема, которая может использовать в том числе и на перекрестках большого размера. В данном случае светофоры установлены перед каждым пересечением проезжих частей, т.е. перед каждым из въездов.

Несмотря на то, что перед нами единый перекресток с круговым движением, останавливаться водитель должен перед каждым из светофоров (если горит запрещающий сигнал). Пункт 13.7 ПДД:

13.7. Водитель, въехавший на перекресток при разрешающем сигнале светофора, должен выехать в намеченном направлении независимо от сигналов светофора на выходе с перекрестка. Однако, если на перекрестке перед светофорами, расположенными на пути следования водителя, имеются стоп-линии (знаки 6.16), водитель обязан руководствоваться сигналами каждого светофора.

При этом приоритет автомобилей определяется с учетом сигналов светофора, включенных на рассматриваемом пересечении проезжих частей.

Регулируемый перекресток, не являющийся круговым движением

Внимательно посмотрите на приведенный рисунок. Перед нами все тот же перекресток, имеющий форму кольца, однако круговым движением он не является, т.к. отсутствуют дорожные знаки 4.3 «Круговое движение».

Важной особенностью является то, что перед водителем в данном случае не единый большой перекресток, а несколько маленьких. Тем не менее движение организовано так, что машины едут по кольцу. Это довольно часто сбивает водителей с толку. Подобные перекрестки можно встретить, например, в Москве. Причем они могут иметь довольно причудливую конфигурацию.

Кроме того, на каждом из маленьких перекрестков может быть организована собственная схема движения. Например, два въезда могут быть регулируемыми, а два — неравнозначными перекрестками. Причем никакого противоречия с точки зрения ПДД при этом не возникает, т.к. перед водителем несколько отдельных перекрестков.

В завершение хочу отметить, что при установке светофоров на перекрестке в форме круга схему движения стараются сделать максимально понятной для водителей. Однако если у Вас возникли сложности с определением приоритета на кольце, то напишите об этом в комментариях ниже.

Ну а в следующей статье рассмотрены нестандартные перекрестки с круговым движением.

Удачи на дорогах!

Можно ли съехать с кольца из среднего ряда?

Как приготовиться к повороту на перекрестке с круговым движением?

  1. Вспомним правила
  2. Когда начинать готовиться к съезду?

Дорожно-транспортные происшествия на перекрестках с круговым движением − явление частое. Аварии здесь случаются потому, что в большинстве небольших населенных пунктов колец нет. Многие водители, приезжая в крупный город, теряются. Не имея навыков проезда перекрестков с круговым движением, автомобилист начинает путаться в полосах, особенно если их больше двух.

Водители-новички сходятся во мнении, что въехать на кольцо проще, чем покинуть его. Столкновения всегда происходят из-за того, что кто-то неправильно выбрал полосу. В автошколе нас учили тому, что съезжать с круга необходимо только из крайнего правого положения. Но некоторые используют для этого средний ряд. А допустим ли такой маневр?

Вспомним правила

Проведем аналогию с обычным перекрестком. Съезд с кольца − это тот же поворот направо. Если водитель подъезжает к классическому перекрестку, для совершения маневра он обязан занять крайнюю правую полосу. Остальные же используются для движения прямо и поворота налево. То же самое касается кольца. 


Источник изображения: osoko.ru

Это − стандартные правила, которые установлены пунктом 8.5 Правил дорожного движения. Однако все меняется, если траектория движения по полосам регулируется дорожными знаками 5.15.1 и 5.15.2. Обычно их дублирует горизонтальная разметка в виде стрелок, нанесенных на асфальт. Если графические символы разрешают, автомобилист может повернуть направо не только из крайнего правого положения. Для этого могут быть отведены две, и даже три полосы.

То же самое касается проезда перекрестков с круговым движением. Если дорожные знаки сообщают, что поворот направо разрешен не только с крайней полосы, то смело следуйте их указаниям. Если же графических объектов нет, руководствуйтесь общими правилами.

Когда начинать готовиться к съезду?

Четко представлять себе алгоритм действий нужно еще до того, как вы приблизитесь к кольцу. Все будет зависеть от того, в какой съезд вам требуется повернуть.

Если вы планируете проехать перекресток с круговым движением по касательной, то сразу заезжайте в крайнюю правую полосу. Не забудьте, что кольцо по умолчанию является главной дорогой. Поэтому если никаких дополнительных знаков приоритета нет, перед въездом на перекресток пропустите всех, кто уже движется по нему. После этого, не перестраиваясь, поворачивайте в первый съезд, предварительно включив поворотник.

Если вам требуется повернуть направо со второго съезда, то при въезде на круг лучше сразу занять среднее положение. Для этого подъехать к кольцу следует по соответствующей полосе. После того, как первый съезд останется позади, перестройтесь в крайнее правое положение. А на втором съезде совершите поворот.


Источник изображения: avtoproblema24.ru

Если повернуть необходимо в третий или четвертый съезд, следует въехать на внутреннюю полосу кольца. После второго съезда перестройтесь в средний ряд, а после второго (или третьего) − в крайний правый.

Конечно, во всех вышеперечисленных ситуациях вы имеете право двигаться только по крайней правой полосе. Многие так и поступают, не желая заморачиваться с перестроением, и тем самым создают неудобства всем остальным водителям. 

Перекрестки с круговым движением не зря делают многополосными: транспортный поток должен быть распределен равномерно. Поэтому не бойтесь маневрировать. Пристально наблюдайте в зеркала за тем, что происходит сзади. Ну а если не получилось вовремя перестроится, лучше сделайте лишний круг по кольцу: ничего страшного в этом нет. Это безопаснее, чем пересекать сразу две полосы, создавая аварийную ситуацию.

СахМКАД: руководство, как ездить по кольцевым развязкам Южно-Сахалинска — Новости Сахалинской области

С увеличением количества автомобильных развязок прибавляется и аварий на них. И хотя правила движения по кругу для всех одинаковы, многие автолюбители путаются. Корреспонденты astv.ru вместе с опытными инструкторами решили освежить в памяти сахалинцев основные нюансы ПДД.

Если сложить все существующие в Южно-Сахалинске кольца воедино, то получится практически МКАД. Но речь пойдёт не о количестве автомобильных развязок, а о том, как избежать нежелательных аварий и сигналов от других участников дорожного движения.

Дизайнер astv.ru нарисовал для вас карту развязок областного центра, обозначив опасные и безопасные маршруты движения по ним.

Главные правила движения по кольцевой развязке:

  • прав тот, кто внутри круга;
  • при подъезде к кругу включи правый поворотник;
  • если едешь по одной полосе внутри круга, выключи поворотник;
  • внутри круга двигайся по левой полосе — так безопаснее;
  • круг покидай с правой полосы — так безопаснее;
  • выезжая с круга, включи правый поворотник.

— К примеру, возьмём пуркаевское кольцо. Если мы поедем с правой полосы и будем поворачивать на виадук, машина, которая будет двигаться по левой полосе, может поехать прямо. И мы можем не разъехаться. А если мы едем по левой полосе и плавно перестраиваемся в правую, никто никому не мешает. Так безопаснее — рассказал инструктор по вождению автошколы «Автостар» Олег Хвасько.

Итогом для автомобилистов может стать несколько советов. Каждый год правила дорожного движения обновляются, какие-то упрощаются, часть наоборот становится сложнее. Поэтому следить за новшествами в водительском деле, безусловно, нужно. Как и быть внимательным на дороге, следовать правилам дорожного движения, обращать внимание на знаки и разметку, пока последнюю ещё не замело снегом.

Опрос

Вы сталкивались с нарушениями правил на кольцевых развязках?

Съезд с кольца в какую полосу. Круговой перекресток

Увеличение числа различных видов автотранспорта на улицах современных городов заставило искать новые варианты проездов пересечении дорог. Одним из таких способов стало создание участков дорог с круговым движением. Подобные участки позволили значительно снизить аварийные ситуации на дорогах, одновременно увеличивая пропускную способность по сравнению с обычным регулируемым перекрестком. В большинстве городов это стало практически единственным спасительным вариантом при организации проезда по площадям. Однако с увеличением интенсивности автомобильного потока возникла новая проблема: кто кого обязан пропустить вперед при осуществлении езды по круговому движению?

Традиционно на кольцевых развязках происходит наибольшее количество аварийных ситуаций. Это вызвано тем, что водители зачастую забывают о самых элементарных правилах дорожного движения (ПДД).

Комбинация «Кругового движения» с другими указателями

Упорядочивание автомобильного потока на кольцевой развязке стало возможным с помощью ПДД, светофоров, а также знака круговое движение. Тем не менее, имеется большое количество нюансов, которые следует учитывать при осуществлении проезда по кольцевой развязке. К таким особенностям можно отнести, как предусмотренные ПДД, так и обусловленные характером автомобильного потока при определенных условиях.

Для внесения ясности были внесены определенные изменения для ПДД, согласно которым перед кольцом устанавливается одновременно несколько дорожных указателей. Помимо знака круговое движение, ПДД предписывает устанавливать такие указатели, как «STOP» и «Уступи дорогу».

Если водитель видит перед собой эти знаки, то преимущества у автотранспортных средств, находящихся на данный момент на перекрестке и соответственно необходимо их пропустить, после чего можно продолжить езду.

Важно! Следует запомнить одно «золотое правило» — въезд можно осуществлять с любой полосы, съезжать с кольца следует только справа. Также на кольцевой развязке допускается выполнение обгона.

Приоритет при езде по кольцу

Для большей информативности, в добавление к комбинации «Круговое движение» и «Уступи дорогу», устанавливают и третий указатель — «Главная дорога» с табличкой на которой обозначено направление главной дороги. Причем главная дорога может охватывать как весь круг, так и половину, три четверти и одну четверть кольца.


В том случае, если главная дорога занимает лишь часть кольца, то при въезде необходимо определить его конфигурацию, чтобы понять, когда уступить право проезда, а когда приоритет у нас. Если перед въездом на кольцо установлен только дорожный знак «Круговое движение», то в этом случае действует принцип помехи справа и тогда приоритет у автотранспортных средств, въезжающих в данный момент на круг.

Регулируемый въезд на круговое движение

Как правило, регулировка автомобильного потока посредством дорожных знаков на перекрестках с довольно интенсивным движением не всегда эффективна. В таких случаях на кольцевых развязках по возможности устанавливают светофоры. Обычно они устанавливаются перед въездом, и единственной проблемой при проезде кольца может быть та, которая создана непосредственно самими водителями.

Людмила спрашивает:

Каков порядок включения сигналов поворота при въезде на перекресток с круговым движением?

На вопрос отвечает Юрий Краснов :

В данной статье будет сделана попытка рассмотреть вопрос включения указателей поворотов при подъезде к кругу, при выезде на круг, при движении по кругу и при съезде с круга.

Сразу сделаем следующие оговорки:

1. Мы не определяем изначально, куда планирует двигаться водитель, проезжая круговой перекресток

Лучше, когда водитель заранее занимает такое положение, которое позволит ему без особых проблем съехать в нужный съезд с круга.

Таким образом, если вам через круг сразу направо, то лучше занимать первый ряд.

Если съезжать с круга нужно будет во второй съезд — занимаем средний ряд.

Если съезжать с круга в третий (четвертый и далее) съезд — средний или левый крайний ряд.

И на практике опытные водители этим и пользуются. Они знают, что быстрее всего можно выехать на круг из первого ряда, так как потом можно с легкостью перестроиться в любой нужный им ряд и съехать туда, куда им нужно.

Поэтому мы и не будем оговаривать, куда нужно водителю после выезда на круг, так как в реальных условиях возможных вариантов развития ситуаций может быть множество.

2. Не разбираем опасные ситуации

В статье вопрос траектории движения разбирается относительно одного автомобиля.

Естественно, в большинстве случаев водитель двигается не один и должен при выезде на главную дорогу, при перестроении или при приближении транспортного средства справа (при отсутствии разметки) уступать дорогу соседнему водителю.

Есть еще одно негласное правило — нужно соблюдать «рядность» при выезде на круг. Но понятие рядности у многих водителей неверное.

А установить безопасный порядок выезда можно грамотной организацией движения, в частности разметкой.

Вопрос рядности в данной статье также не рассматривается.

3. Не обозначаем, какая на перекрестке организация дорожного движения

Главная дорога в Республике Беларусь в основном по кругу. Перекрестки бывают разные. Количество рядов на кругу и количество рядов при выезде на круг может быть разным, и разметка может быть нанесена по разному. В статье мы будем рассматривать вопрос включения указателей поворотов относительно нанесенной разметки или при отсутствии разметки. А вы, уважаемые водители, когда попадете в реальные дорожные условия, сможете сами понять, какой указатель поворота при каких обстоятельствах включить.

Приводить примеры возможных траекторий движения автомобиля мы будем, исходя из практических наблюдений за тем, как наши водители совершают движение в реальных условиях. Все ситуации будут разбираться отдельно.

Что такое круг?

Итак, исходя из ПДД «круг» — это перекресток, на котором организовано круговое движение.

Возьмем средний перекресток с общепринятой схемой организации движения. Три полосы для движения на кругу и три полосы для выезда на круг и для съезда с круга.

Давайте обозначим границы этого перекрестка.

Все, что заштриховано — это один перекресток, а не четыре (три, пять) отдельных Т-образных перекрестков.

Подъезд к «круговому» перекрестку

Исходя из того, что круг — это один перекресток, при подъезде к перекрестку на любом автомобиле, независимо от полосы движения, должен быть включен правый указатель поворота. Ведь въезжая на перекресток по любой полосе, мы совершаем поворот направо.

Как только мы пересекли линию границы перекрестка, мы начинаем движение по изгибу вправо и смотрим при этом, что нам делать дальше? То есть оставить уже включенный правый указатель поворота, выключить его или переключиться на левый указатель поворота.

Выезд на круг

Рассмотрим возможные варианты при выезде (въезде) на круговой перекресток:

1. Выезжаем на круг по первой полосе и съезжаем в первый съезд направо

2. Выезжаем на круг по второй полосе и съезжаем в первый съезд направо

Въезжаем на перекресток с правым поворотом и съезжаем с перекрестка с правым поворотом.

3. Въезжаем на круг по первой полосе, собираясь дальше двигаться по кругу

Въезжаем на перекресток с правым поворотом. Двигаясь по изгибу, переключаемся на левый указатель поворота, так как видим, что при выезде на круг мы будем пересекать слева линию разметки.

4. Въезжаем на круг по второй полосе, собираясь дальше двигаться по кругу

Можно выезжая на круг не перестраиваться левее.

Въезжаем на перекресток с правым поворотом. Выехав на круг выключаем указатель поворота и продолжаем движение по кругу.

Можно выезжать с перестроением влево.

В этом случае при выезде на круг мы будем пересекать слева линию разметки. Поэтому въезжаем на перекресток с правым поворотом, а двигаясь по изгибу, переключаемся на левый указатель поворота, так как видим, что нужно будет при выезде на круг пересекать линию разметки слева.

5. Въезжаем на круг по третьей полосе, собираясь дальше двигаться по кругу

Въезжаем на перекресток с правым поворотом. Двигаясь по изгибу, переключаемся на левый указатель поворота, так как видим, что при выезде на круг мы будем пересекать слева линию разметки и, перестраиваясь, занимаем нужный нам ряд.


Движение по кругу

Если мы двигаемся по кругу в своей полосе и у нас слева и справа от автомобиля линии разметки — мигать поворотом не нужно.

В названии перекрестка заложена схема движения транспорта: круговое движение.

Значит, если нам не нужно перестраиваться левее, правее или съезжать вправо, то и мигание указателя поворота — это не предусмотренная правилами подача светового сигнала.

СМИ промыли мозги всей стране, рассказав о том, что с 2010 года круг стал ГЛАВНЫМ, если отсутствуют знаки приоритета. ЭТО НЕПРАВДА!

Имеем перекресток с круговым движением и установленым перед ним знаком 4.3 «КРУГОВОЕ ДВИЖЕНИЕ» (белые стрелки на синем фоне). Больше никаких знаков нет.
На перекрестке встречаются две машины:

Стандартная ситуация


Теперь подумайте. У какой машины в данной ситуации преимущество, и почему?

За последние несколько месяцев я встречаю огромное кол-во водителей, которые совершенно неправильно действуют на этих перекрестках. Пропускают там, где у них преимущество, и наоборот — едут напролом, думая что у них главная, хотя на самом деле они обязаны уступить…

Правильный ответ — преимущество имеет СИНИЙ автомобиль, так как у зеленого автомобиля — помеха справа.

Пункт 13.9 ПДД РФ:
В случае если перед перекрестком с круговым движением установлен знак 4.3 «Круговое движение» в сочетании со знаком 2.4 «Уступите дорогу» или 2.5 «Движение без остановки запрещено», водитель транспортного средства, находящегося на перекрестке, пользуется преимуществом перед выезжающими на такой перекресток транспортными средствами.

То есть, преимущество у круговых есть ТОЛЬКО, если перед перекрестком висят знаки «STOP» или «Уступи дорогу». В любом другом случае перекресток является РАВНОЗНАЧНЫМ, соответственно, работает правило «Помехи справа».

Пункт 13.11 ПДД РФ:
На перекрестке равнозначных дорог водитель безрельсового транспортного средства обязан уступить дорогу транспортным средствам, приближающимся справа.

Водитель синего авто имеет преимущество перед водителем зеленого.

Пожалуйста, распространите ссылку на эту запись между как можно большим кол-вом людей , чтобы больше людей заметили это. Ибо за последнее время я встречаюсь на дорогах с ОГРОМНЫМ кол-вом людей, которые наслушались СМИ (когда все они твердили что главная на кругу по новым изменениям в пдд) и ездят неправильно, создавая аварийную ситуацию.

За картинки спасибо сообществу в контакте: vk.com/auto_pravo

ДОБАВЛЕНО.
Многие все равно спорят, читая это. Я вам советую вот что — ВНИМАТЕЛЬНО, МЕДЛЕННО прочитайте пункт 13.9 правил дорожного движения, потом погуглите ЗНАКИ которые там указаны, и вы все поймете. Поправки, которые ввели 20 ноября 2010 года в пдд, вы можете видеть ниже:

До 20 ноября 2010 БЫЛО:
13.9 На перекрестке неравнозначных дорог водитель транспортного средства, движущегося по второстепенной дороге, должен уступить дорогу транспортным средствам, приближающимся по главной, независимо от направления их дальнейшего движения. На таких перекрестках трамвай имеет преимущество перед безрельсовыми транспортными средствами, движущимися в попутном или встречном направлении по равнозначной дороге, независимо от направления его движения.

После 20 ноября 2010 СТАЛО:
13.9. На перекрестке неравнозначных дорог водитель транспортного средства, движущегося по второстепенной дороге, должен уступить дорогу транспортным средствам, приближающимся по главной, независимо от направления их дальнейшего движения.
На таких перекрестках трамвай имеет преимущество перед безрельсовыми транспортными средствами, движущимися в попутном или встречном направлении по равнозначной дороге, независимо от направления его движения.
В случае если перед перекрестком с круговым движением установлен знак 4.3 в сочетании со знаком 2.4 или 2.5, водитель транспортного средства, находящегося на перекрестке, пользуется преимуществом перед выезжающими на такой перекресток транспортными средствами.

Выбор положения на дороге зависит не только от дорожных знаков и разметки, но и от количества полос движения в данном направлении.

Толчком к подготовке материала стали вечерние пробки, которые мы наблюдаем поблизости от нашего офиса — на перекрестке с круговым движением, соединяющим транспортные потоки проспекта Леся Курбаса, улиц Гната Юры и Картелишвили на Борщаговке в Киеве.

И возникла мысль: что если нам попытаться разобрать «по косточкам» проезд перекрестков и развязок? Ведь это поможет нашим автомобилистам миновать их более организованно, а, значит, — быстрее.

В связи с этим, мы предлагаем присылать нам проблемные участки дорог, участки со сложной разметкой и т.п.: их адрес, или фото, или описание — мы приложим все усилия, чтобы найти оптимальную траекторию разъезда на этих участках.

Итак, представляем первый материал на эту тему, в котором мы коснулись большинства возможных вариантов проезда кругового движения.

Правый поворот

Это самый простой маневр. Приближаясь к перекрестку с круговым движением, заблаговременно включите правый указатель поворота и перестройтесь в крайнюю правую полосу. После этого выясните, на главной или второстепенной дороге вы находитесь.


В первом случае убедитесь в том, что вас пропускают, и въезжайте на перекресток, сразу заняв на нем крайний правый ряд. Если же вы находитесь на второстепенной дороге, предоставьте сначала преимущество в проезде транспортным средствам, уже находящимся на перекрестке. Закончив маневр, выключите указатель правого поворота.

Движение прямо

Прямое движение предполагает проезд полукольца. Перед въездом на перекресток включите указатель левого поворота. Если вы имеете преимущество в движении, убедитесь, что вас пропускают, и въезжайте на кольцо. В ином случае пропустите автомобили, которые движутся по кольцу, а затем въезжайте.

Выбор положения на дороге зависит от количества полос движения в данном направлении.

На перекрестке двигайтесь по своему ряду с включенным указателем левого поворота, пока не наступит момент, когда ваш съезд с него будет следующим.



Если вы собираетесь выезжать с кольца, сразу включайте указатель правого поворота после проезда последнего правого съезда, чтобы информировать других водителей о том, что на следующем повороте вы съезжаете с кольца. Одновременно занимайте правую полосу, если с той, на которой вы находитесь, поворот направо запрещен.

2 полосы движения. В этом случае выбор наиболее удобной полосы зависит от конкретного пересечения дорог, требований дорожных знаков и разметки, а также текущей обстановки на проездной части.

3 полосы движения. В этом случае оптимальным является выбор среднего ряда.

Например, если вы выедете на левую полосу, то придется сделать два лишних перестроения, которые в этом случае абсолютно не обязательны (сначала вы перестраиваетесь, чтобы занять эту полосу, потом — чтобы покинуть ее перед выездом с кольца).

Относительно правой полосы, помните: если на ближайшем повороте направо водитель автомобиля из среднего ряда пожелает покинуть перекресток, то траектории ваших транспортных средств пересекутся. Преимущество здесь ваше, однако такая ситуация лишний раз осложнит дорожную обстановку.


4 и более полос движения. В этом случае следует занять одну из центральных полос — решение принимайте согласно текущей ситуации на дороге.

Перестраиваться в крайний правый и крайний левый ряды для движения прямо не стоит.

Поворот налево

В этом случае нужно преодолеть три четверти круга, оставив позади несколько съездов с перекрестка (то есть правых поворотов).

Перед въездом на перекресток займите соответствующую полосу движения и включите указатель левого поворота (невзирая на то, что после въезда на кольцо, вам придется некоторое время ехать в правом направлении):

  • если перед кольцом у дороги только один ряд для движения в данном направлении — занимайте на нем крайнее левое положение ,
  • при наличии двух или трех рядов — перестройтесь в левый ряд ,

  • если же перед кольцом проезжая часть состоит из четырех или более полос — занимайте любую из двух крайних левых .

Порядок движения и перестроений

Порядок движения на перекрестке также зависит от количества полос:

  • Если имеется только одна полоса — двигайтесь с включенным указателем левого поворота, пока не минете все съезды с перекрестка до необходимого. Едва лишь проедете их, включайте указатель правого поворота и оставляйте кольцо.
  • Если проезжая часть имеет на перекрестке две полосы движения, то начинать маневр нужно с левого ряда , а после первого или второго съезда (в зависимости от условий движения на этом перекрестке и текущей обстановки на дороге) следует занять правый ряд , своевременно включив указатель правого поворота. После перестроения на другую полосу выключите указатель правого поворота, чтобы у других водителей не создалось впечатление, что вы намереваетесь оставить кольцо на следующем съезде, и опять включите его после того, как проедете второй съезд.

По материалам пресс-службы УГАИ ГУМВД Украины в АР Крым и журнала «Встречная полоса»

Продолжение темы см. в материале » «.

Что представляет собой перекресток с круговым движением? Это совокупность пересечений дорог, где движение организовано по кругу в направлении против часовой стрелки. Круговой перекресток может иметь сколько угодно въездов и выездов.

Перед каждым въездом на круговое пересечение устанавливается знак 4.3 «Круговое движение». Организация проезда на таких перекрестках может быть самой разной: проезд может регулироваться светофором, а может быть полностью нерегулируемым. На нерегулируемом круговом перекрестке может быть установлен один только знак 4.3 «Круговое движение», а могут с этим знаком 4.3 быть дополнительно установлены знаки приоритета 2.1 «Главная дорога» и 2.4 «Уступите дорогу» с табличкой 8.13 «Направление главной дороги» или без такой таблички. Организация проезда зависит от многих факторов, главным образом от величины кругового перекрестка и сложности его проезда.

Общие правила проезда круговых перекрестков

ПДД не выделяют перекрестки с круговым движением в отдельную категорию перекрестков. Поэтому, правил проезда круговых перекрестков, как таковых, не существует. Из-за различной организации проезда, правила проезда таких перекрестков различны – их мы рассмотрим ниже. Но есть, правда, два общих момента, касающиеся въезда на круговой перекресток и выезда с него.

Если посмотреть на любой круговой перекресток сверху, затем мысленно разорвать окружность в одной точке и «вытянуть» ее в одну линию, то получится одна дорога и несколько независимых т-образных перекрестков с односторонним движением. Их может быть разное количество. Въехать на такой перекресток с круговым движением можно с любой полосы. Если перед круговым перекрестком установлены знаки 5.15.1 «Направление движения по полосам» или 5.15.2 «Направление движения по полосе» или нанесена разметка 1.7 или 1.18, то заезжать на круг нужно согласно указаний этих знаков и дорожной разметки.

Выезжать с кругового перекрестка можно только с крайней правой полосы, а если движение по полосам, как и на въезде, обозначено знаками 5.15.1 «Направление движения по полосам», 5.15.2 «Направление движения по полосе» или разметкой 1.7 или 1.18, то для выезда следует перестроиться согласно этим знакам или дорожной разметки.

На больших круговых перекрестках, например, вокруг площадей, часто встречаются нерегулируемые пешеходные переходы. Так вот, при движении по кругу требуется уступать дорогу пешеходам, переходящим проезжую часть по такому переходу.

На этом общие правила проезда круговых перекрестков заканчиваются. В зависимости от установленных знаков приоритета или работающих светофоров, въезд на круговой перекресток (имеется в виду, приоритет), движение по кругу (приоритет проезда пересечений проезжих частей), а в некоторых случаях и выезд с кругового перекрестка, различны. Эти случаи мы рассмотрим ниже. А теперь о сигналах поворота при въезде и выезде с кругового перекрестка.

При въезде на перекресток с круговым движением Правила обязывают включить правый указатель поворота. Некоторые водители, заезжая на вторую или третью полосы кругового перекрестка, включают не правый, а левый указатель поворота – это является ошибкой. Движение на круговом перекрестке организовано только в одну сторону: слева направо, поэтому при въезде на круг по своей полосе, чтобы не вводить других водителей в заблуждение, поворотник лучше вообще не включать. А вот если вы собираетесь поменять полосу движения, например, заехав на круг, вам требуется перестроиться влево, то теперь вы уже обязаны включить левый указатель поворота, и выполнить перестроение согласно ПДД – пропустив транспортные средства (уступив им дорогу), которые едут по этой полосе, не меняя своего направления. Теперь ваши действия будут понятны другим водителям, едущим сзади. Т.е. сигналы поворота обязательно нужно включать при любом перестроении на кругу, а также выезжая с кругового перекрестка, но, чтобы не вводить других водителей в заблуждение.

Как проехать круговой перекресток

Круговой перекресток, обозначенный одним только знаком 4.3 «Круговое движение»


Перед вами круговой перекресток равнозначных пересечений. Заехать на него можно с любой полосы. Если над полосами установлены знаки 5.15.2 «Направление движения по полосе» или нанесена разметка 1.7 или 1.18, то въезд на круговой перекресток осуществляется согласно этим знакам и разметки.

Двигаясь по кругу на таком перекрестке, все транспортные средства должны пропускать помеху справа. Т.е., подъезжая к следующему пересечению, требуется уступить дорогу транспортным средствам, заезжающим на круг. После этого можно продолжить движение по кругу.

Выезжать с такого перекрестка можно только из крайнего правого ряда или, если имеются знаки 5.15.2 «Направление движения по полосе» или разметка 1.18, согласно этим знакам или дорожной разметки 1.18.

Круговой перекресток, обозначенный знаком 4.3 «Круговое движение» вместе со знаком 2.4 «Уступите дорогу» (без таблички 8.13 «Направление главной дороги»)


Перед вами круговой перекресток, где движение по кругу является главным по отношению к въездам на этот круг. Это значит, что уступив дорогу ТС, едущим по кругу, на въезде один раз и заехав на круг, можно продолжить движение уже как по главной дороге, никому не уступая на других пересечениях.

Выезжать с такого перекрестка нужно также, как и в первом случае – с крайнего правого ряда. Если перед выездом имеются знаки 5.15.2 «Направление движения по полосе» или разметка 1.18, то нужно перестроиться согласно этим знакам или дорожной разметки 1.18.

Круговой перекресток, обозначенный знаком 4.3 «Круговое движение» вместе со знаком 2.1 «Главная дорога» и табличкой 8.13 «Направление главной дороги»

Перед вами круговой перекресток, имеющий неравнозначные пересечения. На таком круговом перекрестке перед въездом с второстепенных дорог будет стоять знак 2.4 «Уступите дорогу» с табличкой 8.13 «Направление главной дороги». Проезжать такой перекресток нужно также как перекресток неравнозначных дорог, соблюдая знаки приоритета. Потребуется сразу четко определить, как проложена главная дорога. Только в данном случае движение будет осуществляться по кругу в одном направлении.

Выезжать с такого перекрестка нужно также как и в первых двух случаях.

В заключении можно дать одну небольшую рекомендацию. Она не обязательная, но на первых порах поможет начинающим водителям безболезненно научиться проезжать круговые перекрестки. Ничего особенного нет, и рекомендация заключается в движении по крайней правой полосе. Несмотря на то, что правая полоса на кругу самая длинная, путь через круг по ней может оказаться самым быстрым, потому что в плотном потоке не нужно выбирать момент и терять время для перестроения сначала на левую, а затем, для съезда, на крайнюю правую полосу.

Заехали на круг по правой полосе и продолжаете по ней движение с соблюдением Правил. Где нужно – останавливаетесь и уступаете дорогу транспортным средствам, въезжающим на круговой перекресток, а также пешеходам на нерегулируемых пешеходных переходах, если таковые есть. Подъезжаете к своему съезду и спокойно выезжаете с круга, не забывая про сигналы поворота.

На больших площадях, где организовано круговое движение с двумя и более полосами, крайняя правая полоса очень часто бывает занята припаркованными машинами. В этом случае нужно с соблюдением правил перестроения спокойно, без суеты, их объехать и продолжить движение до нужного вам съезда.

Если круговой перекресток регулируется светофором, то знаки приоритета на таком перекрестке не действуют и в силу вступают правила проезда регулируемых перекрестков. Двигаясь по кругу, следует обращать внимание на каждый светофор, стоящий на вашем пути, а также имеет ли светофор дополнительную секцию. Также потребуется обращать внимание на наличие Стоп-линий, у которых нужно будет останавливаться на запрещающий сигнал.

Помните , безопасность проезда любых перекрестков, в том числе и перекрестков с круговым движением, гарантировать может только сам водитель. Для этого нужно соблюдать безопасный скоростной режим, безопасную дистанцию и боковой интервал, постоянно контролировать дорожную обстановку вокруг автомобиля и стараться прогнозировать возможные изменения дорожной ситуации.

ПРОЧАЯ ИНФОРМАЦИЯ:

Надоела Сибирь, или суетливая Москва? Переезжайте к морю, например недвижимость на Азовском море стоит сейчас не так дорого, тем более продажа недвижимости на азовском море осуществляется без посредников по низким ценам и в лучших районах.

Оптимизация движения на кольце — akademekb

На перекрёстке с круговым движением на Объездной дороге в районе улиц Серафимы Дерябиной и Вильгельма де Геннина полным ходом идет установка светофоров, которые должны упорядочить движение по кольцу. Предлагаем вашему вниманию обзор Ильи Кругликова по текущему состоянию и предлагаемым малобюджетным изменениям для повышения пропускной способности перекрёстка.

 

Круговое движение имеет ряд преимуществ, главное из которых — высокая пропускная способность при отсутствии светофоров. Однако, это преимущество есть только до определённого уровня трафика, после превышения которого пропускная способность резко снижается. Дальше начинаются недостатки: невозможность регулирования трафика и невозможность организации пешеходных путей и велодорожек. Огромное кольцо на перекрёстке Объездной дороги и улицы Серафимы Дерябиной служило верой и правдой долгое время, пропуская автомобильные потоки для объезда города, но теперь оно начало создавать проблемы для движения.

 

За последние 5 лет ситуация в этом месте кардинально поменялась. Уровень автомобилепользования значительно вырос и продолжает бить все рекорды. За Объездной дорогой возник и развивается огромный жилой район «Академический», в котором сейчас проживает около 35 тыс. человек, с перспективой увеличения до 350 тыс. человек. На кольце добавилось четвёртое примыкание автодороги и появился пешеходный и велосипедный трафик. В результате кольцо уже не справляется с трафиком и создаёт сложности для пешеходного и велопередвижения.

 

В ближайшие годы предстоит строительство развязки на Объездной — Амундсена, что однозначно перенесёт большую часть трафика с Амундсена на это кольцо. За это же время в Академическом добавится несколько тысяч жителей. Ситуация уже сейчас близка к критической, и грозит прийти к полному коллапсу в ближайший год или два.

 

 

Текущее состояние

Сейчас на кольце установлены два светофорных объекта и проложены пешеходные пути из Академического на нечётную сторону улицы Серафимы Дерябиной.

 

 

Светофоры регулируют движение по кольцу в двух местах: в месте примыкания улицы Вильгельма де Геннина и в месте выезда с Объездной дороги на улицу Серафимы Дерябиной. Один из светофоров второго светофорного объекта частично регулирует движение по кольцу, а второй светофор запирает кольцо, т. к. расположен недалеко от выезда с кольца. На остальных въездах на кольцо создаются нерегулируемые пересечения потоков автотранспорта, что приводит к хаотическому движению, несоблюдению рядности и приоритета движения, регулярным ДТП и, как следствие, почти полной остановке движения в часы пик.

 

Пешеходные пути также далеки от совершенства. Выход из Академического района возможен только на одну (нечётную) сторону улицы Серафимы Дерябиной, в то время как на другой находятся важные социальные объекты: 6-я городская больница, 1-я областная детская больница, поликлиники и остановки общественного транспорта. Существующий переход через дублёр улицы Серафимы Дерябиной неудобен и опасен. Он расположен на изгибе дороги, в месте въезда на автостоянку и не оборудован знаками «Пешеходный переход».

 

 

Предлагаемые изменения

Для устранения вышеперечисленных недостатков, повышения пропускной способности перекрёстка, возможности регулирования движения на нём и улучшения пешеходной и велосипедной доступности предлагается добавить светофоры, изменить пешеходные пути, добавить велодорожку, при этом не затрагивать конфигурацию проезжих частей, чтобы не удорожать стоимость реконструкции.

 

 

Светофоры необходимо добавить на каждое пересечение проезжих частей, где автомобильные потоки сливаются и перекрещиваются. Непосредственно на этих пересечениях надо оборудовать пешеходные переходы. Существующий светофор на выезде с Объездной дороги в сторону центра в таком случае станет не нужен. Вместо двух пересечений пешеходами проезжих частей останется одно, а переход через дублёр улицы Серафимы Дерябиной будет сделан на прямом участке дороги с удобным выходом на него. Параллельно этому пешеходному пути надо проложить велодорожку будущего Академического веломаршрута.

 

 

Ожидаемый результат

В результате такой малобюджетной реконструкции можно получить большие преимущества для всех категорий участников дорожного движения. Для автомобильного и общественного транспорта улучшится пропускная способность перекрёстка и безопасность на нём за счёт исключения конфликтных одновременных перестроений. Настройками фаз циклов светофора можно добиться оптимальной пропускной способности по разным направлениям и в разное время (в утренние часы пик, вечерние часы пик и всё остальное время автомобильный трафик существенно различается). Пешеходы получат нужные, более удобные и безопасные переходы. У велосипедистов появится логичное продолжение велодорожек в центр города (сейчас они заканчиваются на улице Вильгельма де Геннина и в значительной степени используются как прогулочные).

Loop Theory — обзор

C Обучение объясняется как укрепление «привычек», «связей» или «связей»

То, что KR влияет на вероятность ответа, является эмпирическим фактом, но оно автоматически влияет на некогнитивное состояние привычки это теория, и это часть наследия Торндайка, которое мы отвергли. Отказ принял две формы. Во-первых, мы утверждаем когнитивный характер обучения, где КР — это информация, которая активно, сознательно, если хотите, обрабатывается; КР имеет директивную функцию для последующих ответов.Другой заключается в том, что КР играет мотивационную роль, стимулирующую функцию для последующих ответов, в дополнение к обучающей или директивной функции. Во-первых, позвольте мне обсудить информационный взгляд KR.

Занимайтесь самоанализом, пока вы изучаете двигательную задачу, или разговаривайте с несколькими субъектами, которые уже выучили ее, и убедитесь, что двигательная активность сопровождается большой умственной активностью. Функционалистские психологи на рубеже веков, такие как Энджелл (1904) и Джеймс (1890), верили в это, потому что они писали о важности сознательных процессов в обучении и о том, как сознательные факторы в конечном итоге исчезают по мере развития обучения и становятся «автоматическими».Затем, в 1930-х и 1940-х годах, когнитивная теория обучения Толмена (1932, 1948, 1958) как незначительная угроза господствующему бихевиоризму возродила когнитивную точку зрения на обучение. Толмен не отводил сознанию центральную роль в своем теоретизировании; он считал, что сознательное осознание может сопровождать обучение, но не видел в этом необходимости (Tolman, 1958, стр. 109–112). Тем не менее, он действительно считал, что обучение было перцептивным, когда мы узнавали, что с чем связано и что приводит к тому или иному месту в ситуации.Разрабатывая эти отношения восприятия, мы выдвигаем и проверяем гипотезы; обучение – это ситуация решения проблемы. Обучение для Толмена определенно не было ассоциацией реакций на стимулы. Со временем когнитивное влияние Толмена ослабло, и только в 1960-х годах когнитивная точка зрения вновь появилась, и она до сих пор с нами, не как конкретная теория, как у Толмена, а как широкая концептуальная система координат.

На фоне этой истории когнитивного обучения и когнитивно-ориентированных исследований посредничества естественного языка в вербальном обучении, проведенных У.Э. Монтегю и я провели (обзор см. в Montague, 1972), который убедил меня в том, что описание человеческого обучения без учета мышления является тупиком. В 1971 году я предложил замкнутую теорию двигательного обучения, которая имела информационное представление КР (Адамс, 1971). Я сказал, что обучение — это решение проблем, а KR — это информация об ошибке, которая сообщает субъекту, насколько хорошо он справляется с задачей решения проблемы. KR как информация активно обрабатывается в пост-KR-интервале, и испытуемый формирует гипотезу о том, как улучшить свои показатели в следующем испытании.Это гипотетическое поведение в конце концов отпадает в хорошем функционалистском стиле, когда достигается высокий уровень мастерства. Шендель и Ньюэлл (1976) и Ньюэлл (1977) в обзоре KR и моторного обучения говорят, что данные склоняются к информационному взгляду, но это не всегда является решающим.

Мотивационный взгляд на KR как еще одно измерение отказа от некогнитивного взгляда Торндайка имеет два аспекта. Один аспект подразумевает, что организмы являются системами, уменьшающими ошибки. Всякий раз, когда ошибка воспринимается, субъект мотивирован устранить ошибку.Ошибка — это внутренний источник мотивации, почти как голод или жажда, хотя я бы сделал паузу, прежде чем назвать ее первичной мотивацией. Таким образом, КР, представляющая собой информацию об ошибках и основу человеческого обучения, производит мотивационный заряд для самоустранения. Я склонен верить этой точке зрения, хотя она и не привлекла большого внимания исследователей. В другом месте (Adams & Bray, 1970, с. 396; Adams, 1971, с. 128) я уже говорил, что в это верят и русские (Соколов, 1969; Анохин, 1969), ориентирующиеся на физиологию и павловское обусловливание, т. Миллер (1959, стр.248–252), интересующейся мотивацией животных, и Фестингером (1957), областью которого является социальная психология.

Другой аспект говорит о том, что есть задачи, в которых КР влияет только на мотивацию. Это аргумент, которому я однажды поддался (Adams, 1969) и которому Локк и его коллеги уделили значительное внимание (Locke, 1968; Locke, Cartledge, & Koeppel, 1968). Суть аргумента в том, что есть задачи настолько простые, что не требуется никакого обучения, или что есть полностью выученные задачи, для которых дальнейшее обучение невозможно.Например, сжатие динамометра. Время реакции — еще один пример. Еще одним примером является повторяющаяся производственная задача, выполняемая опытным рабочим. Поскольку KR повысит производительность при выполнении таких задач, а обучение не считается возможным, предполагается, что эффекты являются мотивационными.

Рассмотрим пример, когда мотивационный аргумент исходит из ситуации постановки целей в промышленности. Рабочий имеет стабильный уровень производительности на своей работе, а затем руководитель ставит более высокую цель работы.Каждый день супервайзер отчитывается перед ним о своей продукции. Со временем рабочий достигает новой цели, и некоторые психологи скажут, что новая цель повысила его мотивацию и увеличила производительность. Эта парадигма также представлена ​​в спортивных соревнованиях, где спортсмены соревнуются с чемпионскими рекордами, или в программах самосовершенствования, где субъект соревнуется сам с собой. Именно из этой парадигмы целеполагания в первую очередь исходят данные о КР как мотивационном агенте.

Отделение ситуации постановки цели от ситуации обучения — проблема, которую я вижу.Для ситуаций постановки целей характерно сообщать субъекту баллов за выполнение , а не ошибку, поэтому создается впечатление, что субъект стремится улучшить свои показатели и достичь цели. Предположение состоит в том, что цель опосредует производительность, и в этом предположении есть интуитивная разумность, когда мы наблюдаем за стремящимися работниками и соревнующимися спортсменами. Однако, безусловно, испытуемый должен тайно подсчитывать разницу между своей оценкой производительности и целью, что является ошибкой, и, таким образом, он уменьшает количество ошибок в ситуации постановки цели, так же как и в ситуации обучения.Именно ошибка, а не цель, опосредует результат. Если это так, то операции для ситуации целеполагания, объясняемой мотивацией, и ситуации обучения совпадают, что концептуально громоздко, поскольку обучение и мотивация, как два различных теоретических состояния, определяются одними и теми же операциями. . Как следует из следующего абзаца, существуют способы разграничения точек зрения на обучение и мотивацию.

Еще одна проблема мотивационного взгляда на KR заключается в том, что сторонники выносят интуитивное суждение о том, что является учебной задачей, а что нет; они, возможно, не исключали эффектов обучения в своих исследованиях KR и мотивации, как они думают.Кто сказал, что мы не можем научиться лучше сжимать динамометр? Например, мы можем научиться распознавать проприоцептивную обратную связь, связанную с более сильным сжатием. Обучение более быстрому реагированию может быть связано с выбором движения, уже находящегося в поведенческом репертуаре, а не с мотивацией (избирательное обучение было установленным типом обучения со времен Торндайка). Исследования динамометрии и времени реакции, показывающие благотворное влияние КР, интерпретировались в пользу мотивации (Adams, 1969; Newell, 1977), но есть особенности этих данных, которые предполагают вместо этого директивную или обучающую функцию КР.Исследование динамометра, проведенное Манзером (1935), показало, что преимущества KR в отношении производительности сохранялись после отмены KR. Одно из моих исследований бдительности (Adams & Humes, 1963) привело к такому же выводу. Время реакции было мерой производительности. Испытуемый получил KR как отклонение от своего лучшего предыдущего результата. Производительность улучшилась от KR, и выгода осталась, когда KR был отозван. Мы ожидаем, что преимущества KR в производительности останутся, когда KR будет отозван, если KR будет выполнять свою обучающую роль.Если КР имеет мотивационный заряд, то не должно ли снятие КР вызвать снижение мотивации, что отразилось бы на снижении результативности?

Итак, Шендель и Ньюэлл (1976) и Ньюэлл (1977) считают, что информационная точка зрения на КР должна быть усилена дополнительными и лучшими исследованиями, если она хочет процветать, и я считаю, что мотивационная точка зрения имеет проблемы. Мы все отвергли привычную точку зрения Торндайка, и я думаю, что она останется отвергнутой, но мы недостаточно усердно работали, чтобы обеспечить ее теоретического преемника.

Произошла ошибка при настройке пользовательского файла cookie

Этот сайт использует файлы cookie для повышения производительности. Если ваш браузер не принимает файлы cookie, вы не можете просматривать этот сайт.


Настройка браузера на прием файлов cookie

Существует множество причин, по которым файл cookie не может быть установлен правильно. Ниже приведены наиболее распространенные причины:

  • В вашем браузере отключены файлы cookie. Вам необходимо сбросить настройки браузера, чтобы принять файлы cookie, или спросить вас, хотите ли вы принимать файлы cookie.
  • Ваш браузер спрашивает, хотите ли вы принимать файлы cookie, и вы отказались. Чтобы принять файлы cookie с этого сайта, нажмите кнопку «Назад» и примите файл cookie.
  • Ваш браузер не поддерживает файлы cookie. Попробуйте другой браузер, если вы подозреваете это.
  • Дата на вашем компьютере в прошлом. Если часы вашего компьютера показывают дату до 1 января 1970 г., браузер автоматически забудет файл cookie. Чтобы это исправить, установите правильное время и дату на своем компьютере.
  • Вы установили приложение, которое отслеживает или блокирует установку файлов cookie. Вы должны отключить приложение при входе в систему или проконсультироваться с системным администратором.

Почему этому сайту требуются файлы cookie?

Этот сайт использует файлы cookie для повышения производительности, запоминая, что вы вошли в систему, когда переходите со страницы на страницу. Предоставить доступ без файлов cookie потребует от сайта создания нового сеанса для каждой посещаемой вами страницы, что замедляет работу системы до неприемлемого уровня.


Что сохраняется в файле cookie?

Этот сайт не хранит ничего, кроме автоматически сгенерированного идентификатора сеанса в файле cookie; никакая другая информация не фиксируется.

Как правило, в файле cookie может храниться только информация, которую вы предоставляете, или выбор, который вы делаете при посещении веб-сайта. Например, сайт не может определить ваше имя электронной почты, если вы не решите ввести его. Разрешение веб-сайту создавать файлы cookie не дает этому или любому другому сайту доступ к остальной части вашего компьютера, и только сайт, создавший файл cookie, может его прочитать.

Как зациклить движение?

Мы прекрасно проводим время, работая с траекториями движения во время практического обучения Storyline 360. Анимация и движение могут оживить слайд электронного обучения, увеличивая вовлеченность или иллюстрируя концепцию, которой лучше всего обучать, когда объект находится в движении. А что, если нам нужно, чтобы эта анимация постоянно повторялась? …Как наш космический пример здесь !

Создание движения довольно просто (и все же универсально ), и при этом мы можем определить, где и как объект будет перемещаться по слайду, не говоря уже о временных рамках , когда мы хотим, чтобы он двигался.

Иногда нам также нужна повторяющаяся анимация, например, вращение шин на машине. Давайте легко повторим траекторию движения бесконечно (или «зациклим» ее) для этого «как слышали на тренировке» вопрос: «Как мне зациклить движение?»

 

Выберите объект

Вставьте свой объект на слайд (например, космический корабль в нашем примере с космосом) и оставьте его выделенным. (Вы заметите, что мы добавили фоновое изображение на образец слайдов , чтобы соответствовать нашей идее космического корабля для этой сборки, но не стесняйтесь экспериментировать.)

 

Добавить траекторию движения

Не снимая выделения с объекта, который вы будете анимировать, создайте анимацию траектории движения, выбрав вкладку Анимации и кнопку Добавить траекторию движения . Для этой сборки мы решили построить Custom | Кривая траектория движения в форме восьмерки, но вы создадите любую траекторию, необходимую для перемещения объекта. Если вы также создадите пользовательский путь, вы либо щелкните и удерживайте, чтобы нарисовать путь, либо один раз щелкнете вокруг слайда, чтобы создать опорные точки, и дважды щелкните, чтобы завершить путь.

Примечание: Мы также добавили анимацию входа в космический корабль «Исчезновение», чтобы немного добавить изюминку, но это не обязательно. Что бы ни выглядело лучше всего!

 

Назови этот Путь!

Назовите траекторию движения в поле Имя . Я выбрал название «Путь движения космического корабля», но назовите этот путь любым, который поможет вам вспомнить, для чего предназначен этот путь движения.

Совет: Для тех, кто щелкает правой кнопкой мыши, вы также можете переименовать свой путь движения, щелкнув путь правой кнопкой мыши и выбрав «Переименовать!»

 

Внесение корректировок пути

Настройте параметры пути движения, чтобы убедиться, что у вас есть желаемая продолжительность и параметры пути.Для этой сборки мы решили увеличить продолжительность до 10 секунд. (Помните: это космос… в космосе все движется медленнее!)

В настройках Параметры пути , с выбранным путем движения, мы также решили установить Замедление | Направление с по Нет . Таким образом, космический корабль не будет ускоряться или замедляться («легкость») в начале и в конце траектории движения. Не стесняйтесь экспериментировать с настройками параметров пути, которые подходят именно вам!

 

Проверка триггера

Теперь вам может потребоваться настроить триггер траектории движения по умолчанию, чтобы он срабатывал в нужное время.Триггер создается автоматически при построении пути движения, поэтому мы просто хотим проверить этот триггер, прежде чем двигаться дальше. Для целей этой сборки мы решили использовать триггер как есть.

 

Зацикливание

Вот тут-то и появляется зацикливание! Прямо сейчас объект проходит по своей траектории движения только один раз и останавливается, но нам нужно, чтобы это происходило снова и снова. Для этого мы добавим еще один триггер для повторения траектории движения всякий раз, когда траектория движения завершается.

Теперь есть два триггера, которые управляют траекторией движения: одна запускает ее движение с самого начала, а другая снова перемещает ее по той же траектории, а потом еще и еще… Она бесконечна… как космос!

Просмотрите проект, чтобы проверить, как у вас получилось!

Циклические траектории движения могут предоставить еще один способ создания увлекательного контента для ваших учащихся! Дайте нам знать, если у вас есть вопросы или как вы используете эти концепции в своих проектах и ​​разработках.

Plus, загрузите наш исходный файл для дальнейшего изучения этой сборки, и если вы хотите увидеть, как мы зациклили видео на втором слайде, обязательно попробуйте аналогичную концепцию, которой я поделился в нашем блоге ровно год назад на зацикливание видео .

 

 

 

~Джон Б.

Движение запирающей петли в убихиноновом кармане комплекса I отключает протонные насосы

Химические вещества

Все химические вещества были приобретены у Sigma-Aldrich®, если не указано иное.

Штаммы, условия роста и сайт-направленный мутагенез

Все процедуры клонирования выполняли, как описано ранее 25 , и с использованием ферментов и реагентов от New England BioLabs® Inc., если не указано иное. Вкратце, Q133C PSST был сконструирован путем обратного ПЦР-мутагенеза pUB4/ NUKM 25 в Escherichia coli . Желаемая точечная мутация была создана с использованием соответствующих пар праймеров (дополнительная таблица 2). Прямой праймер (NUKM_Q133Cf) имел кодон несоответствия на 5′-конце, что приводило к точковой мутации.Обратный праймер (NUKM_Q133r) заканчивался сразу после кодона несоответствия и не содержал несоответствия. Праймеры фосфорилировали с использованием набора полинуклеотидкиназ Т4 перед ПЦР. Реакционная смесь для ПЦР содержала плазмидную ДНК, содержащую ген NUKM в качестве матрицы (~10 нг), оба праймера (по 0,5 мкМ каждый), dNTP (120 мкМ), буфер Phusion HF и ДНК-полимеразу Phusion (2 единицы) в конечном объеме. 50 мкл. Реакцию запускали добавлением ДНК-полимеразы Phusion (ручной горячий старт, 98 °C). Продукты ПЦР инкубировали с DpnI в течение ночи при 37 °C, чтобы избавиться от исходной ДНК-матрицы.Расщепленные продукты помещали на 1% агарозный гель, окрашенный бромистым этидием, и разделяли при 120 В в течение 1 часа. Линейные продукты ПЦР (~10,3 т.п.н.) вырезали под слабым УФ-светом и экстрагировали из пятен геля с помощью геля Nucleospin® и набора для очистки ПЦР от Macherey & Nagel. Концентрацию ДНК измеряли с помощью спектрофотометра NanoDrop 1000 (Thermo Fisher Scientific). Очищенные продукты (100 нг ДНК) циркулировали путем лигирования тупых концов с использованием набора для лигирования ДНК Fast-Link TM от Epicentre® в соответствии с инструкциями производителя.Затем химически компетентные клетки E. coli DH5α трансформировали одной третью реакционного объема лигирования (5  мкл) тепловым шоком (30 с, 42 °C), инкубировали со средой SOC (0,5% дрожжевого экстракта, 1% бактопептон, 1% NaCl, 10 мМ MgCl 2 , 20 мМ декстроза) в течение 1 часа при 37 °C при энергичном встряхивании и распределении на селективной LB (0,5% дрожжевой экстракт, 1% бакто-пептон, 1% NaCl) + 100 мкг мл –1 чашек с ампициллин-агаром в течение ночи при 37 °C. На следующий день отбирали десять устойчивых клонов и выращивали по отдельности в 3 мл LB + 100 мкг мл 1 жидкой среды с ампициллином в течение 16  часов при 37 °C при энергичном встряхивании.Плазмидную ДНК выделяли с использованием набора QuickLyse Miniprep от QIAGEN® в соответствии с инструкциями производителя. Очищенные плазмиды дополнительно расщепляли с помощью EcoRI и фрагменты ДНК разделяли в агарозном геле, как описано выше. Положительными клонами считали клоны, демонстрирующие двухполосный паттерн на уровне ~8  т.п.н. (пустой вектор pUB4) и ~2,3 т.п.н. (ген NUKM ). Перед трансформацией в дрожжевые клетки всю открытую рамку считывания NUKM и правильность точечной мутации проверяли секвенированием ДНК с праймерами NUKM-seq-1fw и NUKM-seq-2fw (дополнительная таблица 2).

Y. Липолитика штамм NUKM Δ ( NUKM :: LEU2, NUGM-HTG2, NDH3I, URA3 , LYS11 ) 26 Не хватало всего ядерного чтения Субъединицу PSST, кодирующую рамку считывания, трансформировали репликативной плазмидой pUB4, содержащей копии NUKM гена NUKM дикого типа или сайт-направленные мутанты под контролем его эндогенного промотора. Трансформацию Y. lipolytica проводили в соответствии с одностадийным протоколом, описанным Chen et al. 27 . Вкратце, 500 мкл ночной YPD (1% дрожжевого экстракта, 2% бактопептона и 2% декстрозы) культуры nkm Δ клеток центрифугировали, промывали деионизированной водой и ресуспендировали в 100 мкл одноэтапного буфера ( 45% (мас./об.) ПЭГ 4000, 0,1 М ацетата лития, 0,1 М ДТТ, 0,25 мг мл -1 оцДНК). Затем к каждой смеси для трансформации добавляли 100 нг плазмидной ДНК. Коктейль для трансформации тщательно встряхивали и инкубировали при 39°С в течение 60 мин. Смесь наносили на селективный агар YPD + 50 мкг мл 1 Гигромицин B и инкубировали в течение 48–72 ч при 28 °C.Пять устойчивых клонов выделяли и выращивали индивидуально в колбах с перегородками, содержащих 30 мл YPD + 50 мкг мл 1 Гигромицин B в жидкой среде в течение 24 ч при 28°C при энергичном встряхивании. На следующий день прекультуры переносили в колбы с перегородками, содержащие 450 мл жидкой среды YPD + 50 мкг 1 Гигромицин B, и рост продолжался в течение 16 часов в тех же условиях. Клетки дрожжей собирали и использовали для выделения митохондриальных мембран.Мутация Q133C PSST была подтверждена на уровне белка с помощью МС после разделения с помощью Blue Native-PAGE и расщепления в геле полосы комплекса I трипсином. Штамм гаплоида NUKM δ 26 , дополненный PUB4, несущий ген дикого типа NUKM или (для экспериментов с очищенным комплексом I) гаплоидный штамм GB20 ( MUS51 Δ , NUGM-HTG2, NDH3I, LYS11 , leu2 , ura3 , MatB ) использовали в качестве контроля и везде обозначали как родительские.

Для кристаллизации комплекса I мы удалили ген, кодирующий субъединицу ST1, которая, как известно, субстехиометрически присутствует в очищенном ферменте 28 из Y. lipolytica штамма GB20, следуя стратегии делеции гена и восстановления маркеров Fickers et al. 29 . В частности, для клонирования фланкирующих областей гена ST1 и введения сайтов Sce I для вставки кассеты разрушения loxR-URA3-loxP мы использовали пары праймеров ST1_P1/ST1_P2 и ST1_T1/ST1_T2 соответственно (дополнительная таблица 2). ).Ген NUKM был удален из Haploid St1 δ штамм ( Mus51 Δ , ST1 Δ , NUGM-HTG2, NDH3I, LYS11 , Leu2 , ura3 ; в этом исследовании обозначает дикий тип) путем гомологичной рекомбинации в соответствии со стратегией, описанной в Ahlers et al. 30 Для получения двойной удаления штамм NUKM δ ST1 Δ ( MUS51 δ , NUKM :: LEU2, ST1 Δ , NUGM-HTG2, NDH3I, URA3 , Lys11 ).Вкратце, геномная ДНК из штамма nukm Δ была выделена и использована в качестве матрицы для амплификации аллеля nukm :: LEU2 (~ 2,5  т.п.н.) с помощью ПЦР с использованием праймеров nukmleu2_fw2 и nukmleu2_rv2 (дополнительная таблица 2). Правильный продукт ПЦР экстрагировали из геля и очищали, как описано выше. Затем 500 мкл ночной культуры YPD клеток st1 Δ центрифугировали, промывали деионизированной водой и ресуспендировали в 100 мкл одноэтапного буфера. Дрожжевые клетки дополнительно трансформировали 100–200 нг линейной ДНК и наносили на SD (2% декстроза, 0.67% YNB без аминокислот, 50 мМ фосфатный буфер, pH 6,0) агаровые чашки с добавлением 0,03 мг мл 1 L-лизина и 0,02 мг мл 1 при 28 °С. Пятнадцать клонов LEU2 были проверены на правильную гомологичную рекомбинацию в локусе гена NUKM с помощью ПЦР с использованием праймеров nukm5UTR_fw и leu2inv_rv (дополнительная таблица 2) и с использованием геномной ДНК в качестве матрицы. Кроме того, были выделены митохондриальные мембраны из четырех предполагаемых клонов nukm Δ st1 Δ, чтобы подтвердить отсутствие собранного комплекса I с помощью BN-ПААГ и измерений активности (см. ниже).Наконец, правильный штамм с двойной делецией был дополнен челночным вектором pUB4, несущим мутированный ген NUKM (Q133C PSST ).

Получение митохондриальных мембран

Мелкомасштабное выделение незапечатанных митохондриальных мембран из родительских и мутантных штаммов осуществляли по существу, как описано в Kerscher et al. 31 с небольшими изменениями. Вкратце, свежесобранные клетки (~10  г сырой массы) ресуспендировали в митобуфере (600 мМ сахарозы, 20 мМ K + -Mops, pH 7.2, 1 мМ ЭДТА, 2 мМ фенилметилсульфонилфторида (PMSF)) и разбивают на вортексе (10 ×1 мин с 1-минутными интервалами отдыха на льду) в присутствии 10 г стеклянных шариков (0,45 мм). Стеклянные шарики, неразрушенные клетки и ядра удаляли центрифугированием при 3300 ×  g (45 мин, 4 °C). Из супернатантов митохондриальные мембраны осаждали центрифугированием при 40 000 ×  г (120 мин, 4 °C). Наконец, осадки ресуспендировали в митобуфере объемом 500 мкл, гомогенизировали и подвергали шоковой заморозке в виде аликвот в жидком азоте и хранили при -80°С.Аликвоты размораживали на льду перед использованием. Концентрацию белка определяли с использованием набора для анализа белка DC (Bio-Rad).

Для очистки комплекса I клетки Y. lipolytica выращивали в течение ночи при 28 °C в 10-литровом ферментере (Biostat C, Sartorius) в среде YPD. Через 16–20 ч клетки собирали центрифугированием в течение 10 мин при 5000× г и 4 °С. Для подготовки крупномасштабных митохондриальных мембран клетки (200 г сырого веса) ресуспендировали в 400 мл буфера А (600 мМ сахарозы, 1 мМ ЭДТА, 20 мМ Na + /Mops, pH 7.2) в присутствии 1,5 мМ PMSF. Клетки разрушали с помощью охлаждаемого Cell-Desintegrator-C (Bernd Euler Biotechnologie) и 80 мл стеклянных шариков диаметром 0,5 мм в течение 2 часов. Дебрис клеток осаждали центрифугированием (30 мин, 4400 ×  г , 4 °С), а митохондриальные мембраны получали ультрацентрифугированием (90 мин, 167000 ×  г , 4 °С). Осадок ресуспендировали в буфере А без ЭДТА и снова центрифугировали (60 мин, 174000 ×  г , 4 °C). Осажденные мембраны гомогенизировали в буфере B (600 мМ сахарозы, 50 мМ NaCl, 20 мМ Na-бората, 20 мМ Na + /Mops, pH 7.2, с добавлением 1,5 мМ PMSF непосредственно перед использованием), шоковой заморозкой в ​​жидком азоте и хранением при -80°C.

Очистка комплекса I

Очистку n -додецил-β-D-мальтозида (DDM), солюбилизированного комплекса I, из контрольных и мутантных штаммов проводили с помощью Ni-аффинной хроматографии и гель-фильтрации, как описано 32 с некоторыми модификациями 33 . Вкратце, митохондриальные мембраны оттаивали и доводили до концентрации белка 18 мг мл 1 с 50 мМ NaCl, 20 мМ Na-бората; рН 7.2, 1,5 мМ ФМСФ. Обычно использовали 3400–4000 мг митохондриального белка. ДДМ добавляли по каплям из исходного раствора с концентрацией 20% (масса/объем) до конечного соотношения детергента и белка 1 г: 1 г. Раствор перемешивали на льду в течение 10 минут, а затем центрифугировали при 147 000× г в течение 1 часа. Супернатант доводили до 400 мМ NaCl, 55 мМ имидазола, 0,8 мМ MgCl 2 и pH 7,3–7,4 перед загрузкой на 50-мл колонку Ni-NTA Sepharose (Bio-Rad), уравновешенную 55 мМ имидазолом, 400 мМ NaCl. , 0.025% ДДМ и 20 мМ Na-фосфата, рН 7,2. Колонку промывали 150 мл того же буфера и комплекс I элюировали 200 мл 140 мМ имидазола, 400 мМ NaCl, 0,025% ДДМ и 20 мМ Na-фосфата, рН 7,2. Содержание комплекса I во фракциях оценивали путем измерения активности переноса электронов от НАДН к нефизиологическому акцептору электронов гексаамминерутений(III)-хлориду (ГАР). Окисление NADH (ε 340–400 нм  = 6,22 мМ 1  см 1 ) измеряли в реакционной смеси, содержащей 20 мМ Na/Na/0, 250 мМ сахарозы, 2 мМ NaN 3 , 0,2 мМ ЭДТА, 0,2 мМ НАДН и 2 мМ HAR в спектрофотометре Shimadzu UV-2450. Пиковые фракции объединяли и концентрировали с использованием центробежных фильтрующих устройств Centriped (Millipore®). Для эксклюзионной хроматографии концентрированный пул наносили на колонку TSK gel G4000SW (TosoH Bioscience). Для уравновешивания и элюирования использовали 100 мМ NaCl, 1 мМ ЭДТА, 20 мМ Трис/HCl, рН 7,2 и 0,025% ДДМ. Хроматографию проводили на хроматографической системе Äkta Purifier (GE Healthcare).Пиковые фракции объединяли, концентрировали с использованием вращающихся устройств (Vivaspin, 100000 MWCO, Sartorius), аликвоты подвергали шоковой заморозке и хранили в жидком азоте.

Для кристаллизации белка комплекс I очищали по существу, как описано выше, но с некоторыми модификациями 34 . Во время аффинной хроматографии с His-tag детергент был изменен с 0,025% ДДМ на 0,015% полиоксиэтиленового детергента C 12 E 9 (Thesit), и колонка была промыта только 115 мл буфера, содержащего Thesit вместо DDM.

Гель-электрофорез

Для Blue-native (BN) PAGE митохондриальные мембраны (200 мкг белка на дорожку) солюбилизировали 2 г ДДМ на 1 г белка в 50 мМ имидазол-HCl, рН 7,0, 500 мМ 6-аминогексановой кислоты, 1 мМ ЭДТА и центрифугировали при 22 000 ×  г в течение 20 минут при 4 °C. В супернатанты добавляли кумасси бриллиантовый синий G-250 (Serva G) и белковые комплексы разделяли в градиентных гелях с 4–16% акриламида, как подробно описано в Wittig et al. 35 в течение примерно 3 ч при 30 мА, 400 В, 10 Вт в холодильной камере (4–6 °C).Окрашивание комплекса I в геле проводили в соответствии с Nübel et al. 36 путем инкубации геля в 25 мМ Трис/HCl, pH 7,4 с добавлением 2,5 мкг мл -1 нитротетразолиевого синего (NTB) и 1 мМ NADH. Через 30 мин реакцию останавливали, инкубируя гель в 50% метаноле, 10% уксусной кислоте. Далее гели промывали и выдерживали в деионизированной воде в течение неопределенного времени.

Там, где указано, очищенный комплекс I (30 мкг на дорожку) разбавляли до 50 мкл 20 мМ K + -Mops pH 7.2, 80 мМ KCl и обрабатывали либо 5 мМ DTT, либо 0,1 мМ 5,5′-дитиобис-(2-нитробензойной кислоты) (DTNB) в течение 5 минут при комнатной температуре перед добавлением 20 мкл невосстанавливающего буфера для образцов. B (12% (масса/объем) SDS, 30% (масса/объем) глицерина, 0,05% кумасси синий G-250, 150  мМ трис-HCl, pH 7,0) 37 . Для анализа субъединичного состава комплекса I образцы белков наносили на 16% полиакриламидный трицин-ДСН-гель и разделяли в невосстанавливающих условиях в течение ночи при 120 В, комнатной температуре.Гели окрашивали Кумасси в соответствии с Schägger 37 . Вкратце, гели фиксировали в 50% метаноле, 10% уксусной кислоте, 100 мМ ацетата аммония в течение 1 часа, окрашивали 0,025% красителем Кумасси в 10% уксусной кислоте в течение 2 часов, дважды обесцвечивали в 10% уксусной кислоте (по 1 часу каждый раз). ) и хранится в деионизированной воде для дальнейшего использования.

Для 2D Tricine-SDS-PAGE (dSDS-PAGE) первое измерение было выполнено в невосстанавливающих условиях с использованием 10% полиакриламидных гелей. Для второго измерения вырезали целые дорожки комплекса I, окрашивали Кумасси и инкубировали в 50 мМ Трис-HCl, рН 8.0, 1% (вес / объем) SDS, 1% (объем / объем) 2-меркаптоэтанол в течение 30 минут при комнатной температуре для восстановления дисульфидных связей. Затем полоски геля помещали поверх 16% полиакриламидных гелей, и теперь белки разделяли в восстанавливающих условиях. После электрофореза гели окрашивали серебром по Schägger 37 . Вкратце, гели фиксировали, как описано выше, дважды промывали деионизированной водой (каждый раз по 1 часу), сенсибилизировали 0,005% тиосульфатом натрия в течение 1 часа, инкубировали с 0,1% раствором нитрата серебра в течение 1 часа, промывали деионизированной водой в течение нескольких секунд и инкубировали. с 0.0,36 % формальдегида, 2 % карбоната натрия до тех пор, пока не станут видны полосы/пятна белка (1–2 мин). Для прекращения окрашивания гели инкубировали в 50 мМ динатриевой соли ЭДТА, рН 4,6, в течение 5 мин, а затем промывали и выдерживали в деонизированной воде в течение неопределенного времени.

Масс-спектрометрия

Белки идентифицировали с помощью МС после расщепления трипсином в геле по существу в соответствии с протоколом, описанным в Heide et al. 38 с небольшими изменениями. Короче говоря, срезы геля, содержащие белок, вырезали и нарезали на более мелкие кусочки перед тем, как они были перенесены на 96-луночный плоский фильтр (Millipore®, MABVN1250), адаптированный вручную к 96-луночному планшету (MaxiSorp TM Nunc) в качестве отходов. коллекционер.Кусочки геля несколько раз инкубировали с 50% метанолом, 50 мМ гидрокарбонатом аммония (АГС) при осторожном перемешивании до полного обесцвечивания. Избыток раствора удаляли центрифугированием (2500 ×  г , 20 с). На следующем этапе кусочки геля инкубировали со 120 мкл 10 мМ ДТТ в течение 60 мин. После удаления избытка раствора (2500 ×  г , 20 с) в каждую лунку добавляли по 120 мкл 30 мМ хлорацетамида и удаляли через 45 мин. После этапа промывки 50% метанолом, 50 мМ AHC кусочки геля сушили при комнатной температуре в течение 45 минут.Высушенные кусочки геля набухали путем добавления 20 мкл 5 нг мкл -1 трипсина (класс для секвенирования, Promega®), 50 мМ AHC, 1 мМ CaCl 2 на лунку в течение 30 мин при 4°C. Затем добавляли 50 мкл 50 мМ AHC, чтобы покрыть кусочки геля, с последующей инкубацией в течение ночи при 37 ° C для расщепления белков. Супернатанты, содержащие пептиды, собирали центрифугированием (2500 ×  г , 30 с) в 96-луночный планшет для ПЦР (Axygen®). Кусочки геля на фильтровальном планшете однократно промывали 50 мкл 30% ацетонитрила, 3% муравьиной кислоты в течение 20 мин для элюирования оставшихся пептидов.Объединенные элюаты сушили в SpeedVac Concentrator Plus (Eppendorf). Перед МС пептиды ресуспендировали в 20 мкл 5% ацетонитрила, 0,5% муравьиной кислоты.

Триптические пептиды разделяли с помощью обращенно-фазовой жидкостной хроматографии и анализировали с помощью тандемной МС на масс-спектрометре Q-Exactive Orbitrap, оснащенном системой жидкостной хроматографии сверхвысокого давления Easy nLC1000 nano-flow (Thermo Fisher Scientific). Пептиды разделяли с использованием колонки PicoTip TM EMITTER с внутренним диаметром 100 мкм и длиной 15 см (новый объектив), заполненной обращенно-фазовыми шариками ReproSil-Pur C18-AQ с размером частиц 3 мкм и размером пор 120 ˚A (Dr.Maisch GmbH, Германия) с использованием линейных градиентов 5–35% ацетонитрила, 0,1% муравьиной кислоты (30 мин) при скорости потока 300 нл мин 1 , затем 35–80% ацетонитрила, 0,1% муравьиной кислоты (5 мин) при 600 нл мин 1 и окончательная промывка колонки 80% ацетонитрилом (5 мин) при 600 нл мин 1 . Масс-спектрометр работал в режиме положительных ионов, автоматически переключаясь между МС и МС2 в зависимости от данных 20 наиболее распространенных ионов-предшественников.Режим полного сканирования МС (400–1400  м / z ) был установлен с разрешением 70 000  м м с целью автоматической регулировки усиления 1 × 10 6 . время 20 мс. Выбранные ионы для МС/МС анализировали с использованием следующих параметров: разрешение 17 500  м м , целевое значение автоматической регулировки усиления 1 × 10 5 ; максимальное время впрыска 50 мс; предшественник шумоизоляция окна 4.0 тыс. Только ионы-предшественники с зарядом z  = 2 и z  = 3 были отобраны для индуцированной столкновениями диссоциации.Нормализованная энергия столкновения была установлена ​​​​на 30% при динамическом окне исключения 60 с. Для внутренней калибровки 39 использовали ион блокировки ( m / z  = 445,12).

Файлы необработанных данных МС были проанализированы с использованием программного обеспечения MaxQuant (v1.5.0.25) с применением настроек, подробно описанных в Huynen et al., 40 , за исключением того, что поиск проводился по скомпилированной внутри компании версии Y. lipolytica. База данных белков от NCBI, включая аннотации всех известных субъединиц комплекса I, а также последовательности трипсина свиньи и известных загрязнителей, таких как кератины человека.В дополнение к исходной последовательности субъединицы NUKM/PSST вручную была добавлена ​​запись для этого белка, в которой исходный глутамин 133 заменен на цистеин. Предел частоты ложных обнаружений, определяемый поиском в базе данных целей и ловушек, был установлен на 0,01. Поиск в базе данных был выполнен с допусками по массе 20 ppm и 0,5 Da для ионов-предшественников и фрагментированных ионов соответственно. В качестве протеазы был выбран трипсин (допускаются два пропущенных расщепления). Динамические модификации включали N-концевое ацетилирование и окисление метионина.Карбамидометилирование цистеина было установлено как фиксированная модификация. Значения абсолютного количественного определения белков на основе интенсивности (iBAQ) нормализовали между образцами путем их деления на сумму значений iBAQ для субъединиц комплекса I 51-кДа, 49-кДа и ND5, которые использовали в качестве контролей нагрузки.

Измерение активности

Активность комплекса I определяли путем измерения начальной скорости окисления дезамино-НАДН (дНАДН) с использованием спектрофотометра SPECTRAmax PLUS 384 (Molecular Devices) при 360 нм (ε 360 нм  = 46 мМ 1  см 1 ). Эта длина волны была выбрана в качестве изобестической точки окислительно-восстановительных спектров DTNB/2-нитро-5-тиобензоата (TNB), чтобы избежать оптических выводов этих соединений. dNADH использовали в анализах с митохондриальными мембранами, поскольку он является специфическим субстратом для комплекса I и не может быть окислен альтернативными NADH-дегидрогеназами 41 . Митохондриальные мембраны разбавляли до 0,5 мг мг белка мл 1 в буфере для предварительной инкубации (50 мМ Tris-HCl, pH 7.2, 80 мМ KCl, 0,2 мМ ЭДТА) и хранили на льду. Для измерения активности оксидоредуктазы dNADH:гексаамминерутений(III)-хлорид (HAR) аликвоты 12,5 мкл мембран добавляли в 12,5 мкл буфера для предварительной инкубации, дополненного 5 мМ DTT или 0,1 мМ DTNB, и инкубировали в многолуночном планшете (MaxiSorp ). TM Nunc) в течение 5 мин при комнатной температуре. Реакцию запускали добавлением 225 мкл буфера для активности HAR (50 мМ Tris-HCl pH 8,5, 80 мМ KCl, 0,2 мМ ЭДТА, 1,1 мМ NaCN, 220 мкМ dNADH и 2,2 мМ HAR) и наблюдали в течение 3 мин при 25 °С.Как dNADH, так и HAR добавляли в буфер для анализа непосредственно перед началом реакции. Конечная концентрация мембран составила 25 мкг белка мл 1 . Для измерения активности dNADH: децилубихинон (DBQ) оксидоредуктазы аликвоты мембран объемом 25 мкл инкубировали либо с 5 мМ DTT, либо с 0,1 мМ DTNB в течение 5 минут при комнатной температуре. Отметим, что необратимая и полная инактивация исходного комплекса I наблюдалась при длительной инкубации (>30 мин) с ДТНБ, так как реагент медленно реагировал со свободными цистеин-тиолами.За одну минуту до окончания инкубации к образцам добавляли 1 мМ децилубихинона. Затем реакцию начинали добавлением 225 мкл буфера активности DBQ (50 мМ Tris-HCl, pH 8,5, 80 мМ KCl, 0,2 мМ ЭДТА, 1,1 мМ NaCN и 110 мкМ dNADH) и наблюдали в течение 3 мин при 25 °C. . Конечная концентрация белка в мембранах составила 50 мкг белка мл 1 . В обоих анализах активности HAR и DBQ конечный объем реакции составлял 250 мкл; длина пути: 0,6 см. Чувствительную к ингибитору активность dNADH:DBQ рассчитывали путем вычитания остаточной скорости в присутствии 10  мкМ 2- n -децилхиназолин-4-иламина (DQA).Для обеспечения возможности сравнения между различными препаратами все активности были нормализованы к их соответствующим активностям dNADH:HAR. Значения IC 50 и кинетические параметры (кажущиеся K m и V max ) определяли, как описано 26 . Для определения кинетических параметров данные подгоняли под стандартное уравнение Михаэлиса-Ментен с использованием GraphPad Prism (v6.01). IC 50 определяли как концентрацию ингибитора, необходимую для снижения активности чувствительного к ингибитору комплекса I на 50%.Активность в отсутствие DQA или ротенона с поправкой на остаточную активность неспецифической dNADH:DBQ оксидоредуктазы в штамме nukm ∆ принимали за 100%.

Спектроскопия ЭПР

Низкотемпературные спектры ЭПР непрерывного действия были получены с использованием спектрометра Bruker ESP 300E, оснащенного гелиевым проточным криостатом ESR 900 (Oxford Instruments). Образцы очищенного комплекса I разбавляли до 5 мг мг белка мл 1 в 20 мМ Hepes, pH 7,5, 100 мМ NaCl, инкубировали либо с 5 мМ DTT, либо с 0.1 мМ DTNB в течение 5 минут на льду, а затем смешивали с 2 мМ NADH в пробирке ЭПР и замораживали в жидком азоте после 30-секундного времени реакции. Спектры были записаны, как описано ранее 26 , с использованием настроек прибора, как указано в подписи к рисунку.

Перекачка протонов и активность восстановленного комплекса I

Очищенный комплекс I (200  мкг) либо из GB20, либо из мутантного штамма Q133C PSST был восстановлен в протеолипосомы при соотношении белков и липидов 1:50 (вес/вес) следуя протоколу, описанному Dröse et al. 22,42 с одной важной модификацией. Во время удаления детергента четыре инкубации с BioBeads (Bio-Rad) были сокращены до 30 минут каждая. Перед восстановлением фермента 10 мг мл 1 азолектина из сои солюбилизировали в 1,6% октил-β-D-глюкопиранозиде, 20 мМ K + -Mops pH 7,2, 80 мМ KCl. После удаления детергента протеолипосомы собирали центрифугированием при 100 000× г (1 ч, 4°C) и осторожно растворяли в 200 мкл 20 мМ K + -Mops pH 7.2, 80 мМ KCl. Как правило, протеолипосомы готовили параллельно и анализировали в один и тот же день. После восстановления концентрацию белка определяли с использованием набора для анализа белка DC (Bio-Rad), а ориентацию комплекса I в мембране оценивали путем измерения активности NADH:HAR-оксидоредуктазы до и после добавления 0,05% (масса/объем) ДДМ для получения мембраны, проницаемые для субстратов. Было обнаружено, что доля периферического плеча, обращенного наружу, неизменно составляет 65 ± 5% как для родительского, так и для мутантного комплекса I.Накачку протонов контролировали по тушению флуоресценции ACMA, по существу, как описано Dröse et al. 22 , за исключением того, что протокол был адаптирован для измерения флуоресценции в 96-луночных черных микропланшетах (с плоским дном, несвязывающий, Nunc). Изменения флуоресценции отслеживали при 25 °C на планшет-ридере Spectramax M2e (Molecular Devices). Настройки: λ ex  = 430 нм, λ em  = 475 нм, режим верхнего чтения, автоматическое отключение, среда ФЭУ. Протеолипосомы (5 мкг белка) разводили в 100 мкл буфера для анализа (20 мМ K + -Mops, pH 7.2, 80 мМ KCl, 0,5 мкМ валиномицина) и обрабатывали либо 5 мМ DTT, либо 0,1 мМ DTNB в течение 5 мин при комнатной температуре. Затем аликвоты по 20 мкл из каждого образца разбавляли до 200 мкл буфером для анализа с получением конечной концентрации протеолипосом 5 мкг белка мл 1 . После начала измерения последовательно через 60, 120, 180 и 360 с соответственно добавляли 0,5 мкМ ACMA, 70 мкМ DBQ, 100 мкМ NADH и 5 мкМ карбонилцианида м -хлорфенилгидразина (CCCP). NADH:ДБХ оксидоредуктазную активность восстановленного фермента в присутствии и в отсутствие 5 мкМ CCCP определяли при конечной концентрации 5 мкг белка мл 1 .Использовался тот же протокол, что и для митохондриальных мембран, за исключением того, что образцы разводили в 20 мМ K + -Mops pH 7,2, 80 мМ KCl и добавляли 100 мкМ NADH и 70 мкМ DBQ в качестве субстратов.

Кристаллография

Кристаллы комплекса I из Q133C дикого типа и мутанта PSST выращивали в основном, как описано ранее 2 . Вкратце, очищенный комплекс I из дикого типа и мутанта кристаллизовали с использованием метода диффузии паров висячей капли в 24-луночных планшетах (Crystalgen) при концентрации белка 35 мг/мл при 19°С.5 °С; В качестве добавок использовали 0,2% Cymal 4 (Anatrace) и 1  мМ NADPH. К раствору белка добавляли до 1,75 мМ фосфатидилхолина для достижения роста крупных (> 300 мкм) монокристаллов. Белковый раствор смешивали в соотношении 1:1 с 7 % ПЭГ 3350, 12 % глицерина, 40 мМ Са-ацетата, рН 7,3. Через 15 минут при комнатной температуре образец центрифугировали при 16 000× г в течение 5 минут при 18 °C, прозрачный супернатант пипеткой наносили на силиконизированные покровные стекла (Jena Bioscience) и помещали в ряд лунок с растворами, содержащими 6% ПЭГ 3350. , 40  мМ ацетата кальция, 12% глицерина с постепенными изменениями от pH 6.2 до рН 7. Примерно через одну неделю кристаллы подвергали криозащите путем переноса в 20% ПЭГ 3350, 40 мМ ацетата кальция, 30% глицерина, рН 6,3, и замораживали в жидком пропане.

Данные дифракции рентгеновских лучей были собраны при 12,398 кэВ на канале PXI (Swiss Light Source, Институт Пауля Шеррера, Виллиген, Швейцария). Канал оснащен детектором Eiger 16 M. Чтобы точно определить местонахождение атомов серы на карте аномальной электронной плотности Фурье, были собраны сильно избыточные данные с использованием рентгеновских лучей в точке 5.975   кэВ и 5,2   кэВ на линии луча P13, эксплуатируемой EMBL Hamburg на накопительном кольце PETRA III (DESY, Гамбург, Германия), с использованием условий измерения, близких к тем, которые использовались для сбора данных NAD 43 . Все эксперименты по дифракции проводились при 100 К.

Данные дифракции обрабатывались с помощью XDS или Autoproc 44,45 и масштабировались с помощью XSCALE или Aimless 46 . Подобно структуре дикого типа 2 , данные дифракции сильно анизотропны и анизотропно усечены с использованием STARANISO 47 и сервера коррекции анизотропии 48 .Ранее определенную структуру комплекса I из Y. lipolytica (код PDB: 4wz7) 2 использовали в качестве исходной модели для уточнения структуры варианта Q133C PSST . Модель была улучшена с использованием итерационных циклов ручного восстановления с помощью COOT 49 и уточнения с помощью BUSTER 50 , в результате чего была получена структура с анизотропным разрешением 4,2 × 4,2 × 3,8 Å. В окончательной структуре 14 центральных субъединиц в основном включают боковые цепи, в то время как дополнительные субъединицы были смоделированы как полиаланиновые из-за ограниченного разрешения.Структура была уточнена до окончательных значений R work и R free 36,1% и 36,3% соответственно с 87,03% и 9,82% остатков в наиболее благоприятных и разрешенных областях участка Рамачандран, в то время как только 3,15% находятся в запрещенных регионах.

Статистический анализ

Если не указано иное, данные были проанализированы с помощью двустороннего дисперсионного анализа с поправкой Бонферрони. Результаты представлены в виде среднего значения ± стандартного отклонения. Статистическая значимость указана следующим образом: * p  < 0.05, ** р  < 0,01, *** р  < 0,001, **** р  < 0,0001.

Произошла ошибка при настройке пользовательского файла cookie

Этот сайт использует файлы cookie для повышения производительности. Если ваш браузер не принимает файлы cookie, вы не можете просматривать этот сайт.


Настройка браузера на прием файлов cookie

Существует множество причин, по которым файл cookie не может быть установлен правильно. Ниже приведены наиболее распространенные причины:

  • В вашем браузере отключены файлы cookie.Вам необходимо сбросить настройки браузера, чтобы принять файлы cookie, или спросить вас, хотите ли вы принимать файлы cookie.
  • Ваш браузер спрашивает, хотите ли вы принимать файлы cookie, и вы отказались. Чтобы принять файлы cookie с этого сайта, нажмите кнопку «Назад» и примите файл cookie.
  • Ваш браузер не поддерживает файлы cookie. Попробуйте другой браузер, если вы подозреваете это.
  • Дата на вашем компьютере в прошлом. Если часы вашего компьютера показывают дату до 1 января 1970 г., браузер автоматически забудет файл cookie.Чтобы это исправить, установите правильное время и дату на своем компьютере.
  • Вы установили приложение, которое отслеживает или блокирует установку файлов cookie. Вы должны отключить приложение при входе в систему или проконсультироваться с системным администратором.

Почему этому сайту требуются файлы cookie?

Этот сайт использует файлы cookie для повышения производительности, запоминая, что вы вошли в систему, когда переходите со страницы на страницу. Предоставить доступ без файлов cookie потребует от сайта создания нового сеанса для каждой посещаемой вами страницы, что замедляет работу системы до неприемлемого уровня.


Что сохраняется в файле cookie?

Этот сайт не хранит ничего, кроме автоматически сгенерированного идентификатора сеанса в файле cookie; никакая другая информация не фиксируется.

Как правило, в файле cookie может храниться только информация, которую вы предоставляете, или выбор, который вы делаете при посещении веб-сайта. Например, сайт не может определить ваше имя электронной почты, если вы не решите ввести его. Разрешение веб-сайту создавать файлы cookie не дает этому или любому другому сайту доступ к остальной части вашего компьютера, и только сайт, создавший файл cookie, может его прочитать.

Моторные программы и теория схем

В этом разделе рассматриваются двигательные программы и их подпрограммы, 3 уровня теории управления циклом Адамса, а также подробный обзор теории схем Шмидта.

Моторные программы

Двигательная программа: ряд подпрограмм, организованных в правильной последовательности для выполнения движения. Хранится в долговременной памяти, извлекается, когда нам нужно применить навык.

Например, двигательная программа для броска в крикет хранит подпрограммы в правильном порядке (стойка, захват, положение ног, замах назад и завершение).

Моторные программы — это то, как наш мозг управляет нашими движениями. Есть две теории на эту тему:



Теория разомкнутого контура (управление уровня 1)

Эта теория утверждает следующее:

  • Решения принимаются в мозгу перед выполнением навыка
  • Вся информация для одного движения отправляется в одном сообщении
  • Сообщение принимается мышцами, выполняющими движение
  • не контролируют действие

Эта теория хорошо объясняет быстрые непрерывные баллистические движения (т.г. удар в гольфе), так как у вас мало времени, чтобы отреагировать или изменить свое движение. Это не так хорошо работает для более медленных движений, которые могут включать реакцию и изменение положения (например, гимнастка на бревне).


Теория замкнутого контура

С другой стороны, эта теория хорошо объясняет медленные движения, но не быстрые движения.

  • Решения принимаются в мозгу
  • Не вся информация передается вместе
  • Мышцы получают информацию, чтобы инициировать движение
  • Обратная связь всегда доступна и жизненно важна для корректировки модели движения и адаптации к изменяющимся потребностям


После того, как двигательная программа для выполнения выбрана, необходимо отрегулировать и адаптировать движение.Теория разомкнутой и замкнутой петли предполагает, что мы контролируем движение на трех разных уровнях, в зависимости от того, в какой степени задействована центральная нервная система.

Уровень 2 будет небольшой корректировкой во время применения навыка, так что обратная связь будет через мышцы. Контроль уровня 3 потребует когнитивного процесса, поэтому обратная связь осуществляется через мозг. Уровень 3 займет немного больше времени, чем уровень 2.


Теория схем

Схема: Вся информация, необходимая для принятия решения о перемещении.Он хранится в мозгу в виде долговременной памяти.

Теория схем бросает вызов теориям разомкнутой и замкнутой петли и была разработана Шмидтом в 1977 году. Он предположил, что двигательные программы могут группироваться и изменяться в зависимости от ситуации.

Он также заявил, что чем больше двигательная программа достигается за счет практики, тем легче ее можно адаптировать к новым ситуациям. Например, во время теннисного матча игрок не может испытать каждый тип удара, с которым ему приходится сталкиваться, но он адаптирует требуемый удар в соответствии с конкретной ситуацией на основе предыдущего опыта.


Схема отзыва

Это происходит до начала движения и включает следующую информацию, которую должен знать исполнитель, чтобы сформировать схема:

Начальные условия:

  1. Где находится: Цель; Оппозиция; Товарищи по команде
  2. Каково окружение?: Трава; Астротурф; Мокрая или сухая; Ветер
  3. В каком я состоянии?: Свежий; Усталый; Раненый

Спецификация реагирования

  1. Как быстро мне нужно ехать?
  2. Куда передать мяч?
  3. С какой силой нужно бить по мячу?
  4. Какие методы дадут наилучшие результаты?

Схема распознавания

Это происходит либо во время, либо после применения навыка.Чтобы исправить или изменить ответ, спортсмену необходимо знать:

Результаты движения/ответа :

Из знания результатов (КР): Успех/Неудача

Конечный результат и сравнение с предполагаемым результатом. Это обновляет хранилище памяти для использования в будущем при возникновении подобной ситуации в будущем.

Сенсорное последствие:

Из знания производительности (КП): как это выглядело (внешняя обратная связь) / как это ощущалось (внутренняя обратная связь)

Ощущения, возникающие во время и после движения, звук, кинестетическое ощущение и любая другая информация, полученная через сенсорную систему.Затем это позволяет внести соответствующие коррективы.


Похожие викторины

Замкнутый и разомкнутый контроль позы и движения при сгибании туловища человека

  • Александров А.В., Фролов А.А., Массион Дж. (1998) Осевые синергии при сгибании верхней части туловища человека. Exp Brain Res 118: 210–220

    PubMed Статья КАС Google Scholar

  • Александров А.В., Фролов А.А., Массион Дж. (2001a) Биомеханический анализ стратегий движения при наклоне туловища человека вперед.I. Моделирование. Биол Киберн 84: 425–434

    PubMed Статья КАС Google Scholar

  • Александров А.В., Фролов А.А., Массион Дж. (2001b) Биомеханический анализ стратегий движения при наклоне туловища человека вперед. II. Экспериментальное исследование. Биол Киберн 84: 435–443

    PubMed Статья КАС Google Scholar

  • Александров А.В., Фролов А.А., Массион Дж. (2002) Стратегия поддержания равновесия при наклонах вперед верхней части туловища человека на узкой опоре.Расс Дж. Биомех 6: 59–72

    Google Scholar

  • Александров А.В., Фролов А.А., Хорак Ф.Б., Карлсон-Кухта П., Парк С. (2004) Биомеханический анализ стратегий контроля равновесия при вертикальном стоянии человека. Расс Дж. Биомех 8(3): 28–42

    Google Scholar

  • Александров А.В., Фролов А.А., Хорак Ф.Б., Карлсон-Кухта П., Парк С. (2005) Контроль равновесия с обратной связью при стоянии человека.Биол Киберн 93: 309–322

    PubMed Статья КАС Google Scholar

  • Бернштейн Н. (1967) Координация и регуляция движений. Пергамон, Оксфорд

    Google Scholar

  • Домен К., Латаш М.Л., Зациорский В.М. (1999) Реконструкция траекторий равновесия при движениях всего тела. Биол Киберн 80: 195–204

    PubMed Статья КАС Google Scholar

  • Фельдман А.Г., Левин М.Ф. (1995) Происхождение и использование постуральных систем отсчета в моторном контроле.Behav Brain Sci 18: 723–806

    Статья Google Scholar

  • Фельдман А.Г., Адамович С.В., Остри Д.Дж., Фланаган Дж.Р. (1990) Происхождение электромиограмм. Объяснения, основанные на гипотезе точки равновесия. В: Winters JM, Woo SL-Y (eds) Multiple Muscle Systems, глава 43. Springer, New York, стр. 195–213

  • Feldman AG, Ostry DJ, Levin MF, Gribble PL, Mitnitski AB (1998) Recent проверки гипотезы точки равновесия (λ-модель).Управление двигателем 2: 189–205

    PubMed КАС Google Scholar

  • Ferrigno G, Pedotti A (1985) ELITE: цифровая специализированная аппаратная система для анализа движения посредством обработки телевизионного сигнала в реальном времени. IEEE Trans Biomed Eng 32: 943–950

    PubMed Статья КАС Google Scholar

  • Фролов А.А., Дюфосс М. (2001) Адаптация вязкоупругих свойств руки человека к направлению движения.Биол Киберн 94: 97–109

    Статья Google Scholar

  • Фролов А.А., Прокопенко Р.А., Дюфосс М., Узду Ф.Б. (2006) Адаптация вязкоупругих свойств руки человека к направлению движения. Биол Киберн 94: 97–109

    PubMed Статья КАС Google Scholar

  • Гандольфо Ф., Мусса-Ивальди Ф.А., Биззи Э. (1996) Моторное обучение с помощью аппроксимации поля.Proc Natl Acad Sci USA 93: 3843–3846

    PubMed Статья КАС Google Scholar

  • Gomi H, Kawato M (1996) Гипотеза контроля точки равновесия, проверенная путем измерения жесткости руки во время многосуставного движения. Science 272: 117–120

    PubMed Статья КАС Google Scholar

  • Гоми Х., Кавато М. (1997) Жесткость руки человека и траектория точки равновесия во время многосуставного движения.Биол Киберн 76: 163–171

    PubMed Статья КАС Google Scholar

  • Готлиб Г.Л., Сонг К., Хонг Д., Алмедия Г.Л., Коркос Д. (1996) Координация движений в двух суставах: принцип линейной ковариации. J Neurophysiol 75: 1760–1764

    PubMed КАС Google Scholar

  • Gribble PL, Ostry DJ, Sanguineti V, Laboissiere R (1998) Сложные управляющие сигналы, необходимые для движения руки человека.J Neurophysiol 79: 1409–1424

    PubMed КАС Google Scholar

  • Гурфинкель В.С., Иваненко Ю.П., Левик Ю.С., Бабакова И.А. (1995) Кинестетический референс для ортоградной позы человека. Neuroscience 68: 229–243

    PubMed Статья КАС Google Scholar

  • Харуно М., Вулперт Д.М., Кавато М. (2001) Мозаичная модель для сенсомоторного обучения и контроля. Нейронные вычисления 13: 2201–2220

    PubMed Статья КАС Google Scholar

  • Иваненко Ю.П., Поппеле Р.Е., Лаккуанити Ф. (2006) Программы управления моторикой и ходьба.Невролог 12(4): 339–348

    PubMed Статья Google Scholar

  • Кавато М. (1999) Внутренние модели для управления двигателем и планирования траектории. Curr Opin Neurobiol 9: 718–727

    PubMed Статья КАС Google Scholar

  • Кистемакер Д.А., Ван Соест А.Дж., Бобберт М.Ф. (2007) Управление точкой равновесия не может быть опровергнуто экспериментальной реконструкцией траекторий точек равновесия.J Neurophysiol 98: 1075–1082

    PubMed Статья Google Scholar

  • Кришнамурти В., Латаш М.И., Шольц Дж.П., Зациорский В.М. (2003) Мышечные синергии при смещении центра давления у стоящих людей. Exp Brain Res 152: 281–292

    PubMed Статья Google Scholar

  • Kuo A, Zajac F (1993) Стоячая поза человека: многосуставные стратегии движения, основанные на биомеханических ограничениях.Prog Brain Res 97: 349–358

    PubMed Статья КАС Google Scholar

  • Латаш М.Л. (1993) Управление движениями человека. Human Kinetics, Шампейн

    Google Scholar

  • Massion J, Александров А.В., Фролов А.А. (2004) Почему и как координируются поза и движение. Prog Brain Res 143: 13–27

    PubMed Статья Google Scholar

  • McIntyre J, Bizzi E (1993) Сервогипотезы для биологического контроля движения.J Mot Behav 25: 193–202

    PubMed Статья Google Scholar

  • Mergner T (2010) Неврологический взгляд на реактивные гипотезы humServo для контроля биологического равновесия. Ann Rev Control 34: 178–194

    Статья Google Scholar

  • Ostry DJ, Feldman AG (2003) Критическая оценка гипотезы управления силой в управлении двигателем. Exp Brain Res 221: 275–288

    Статья Google Scholar

  • Парк С., Хорак Ф.Б., Куо А.Д. (2004) Постуральная обратная связь масштабируется с биомеханическими ограничениями стояния человека.Exp Brain Res 154: 417–427

    PubMed Статья Google Scholar

  • Peterka RJ (2002) Сенсомоторная интеграция в постуральном контроле человека. Дж. Нейрофизиол 85: 1097–1118

    Google Scholar

  • Роберт Т., Зациорский В.М., Латаш М.И. (2008) Мультимышечная синергия в необычной постуральной задаче: быстрое производство поперечной силы. Exp Brain Res 187: 237–253

    PubMed Статья Google Scholar

  • Швайгхофер Н., Арбиб М.А., Кавато М. (1998) Роль мозжечка в достижении движений человека.I. Управление обратной динамикой распределения. Eur J Neurosci 10: 86–94

    PubMed Статья КАС Google Scholar

  • Шидара М., Кавано К., Гоми Х., Кавато М. (1993) Модель с обратной динамикой контролирует движение глаз клетками Пуркинье в мозжечке. Nature 365: 50–52

    PubMed Статья КАС Google Scholar

  • Сент-Онж Н., Адамович С.В., Фельдман А.Г. (1997) Процессы управления, лежащие в основе сгибательных движений в локтевом суставе, могут не зависеть от кинематических и электромиографических закономерностей: экспериментальное исследование и моделирование.Neuroscience 79: 295–316

    PubMed Статья КАС Google Scholar

  • Тодоров Э., Джордан М.И. (2002) Оптимальное управление с обратной связью как теория координации движений. Nature Neurosci 5: 1226–1235

    PubMed Статья КАС Google Scholar

  • Тинг Л.Х., Макферсон Дж.М. (2005) Ограниченный набор синергий для контроля силы во время постуральной задачи. J Neurophysiol 93: 609–613

    PubMed Статья Google Scholar

  • Welch TD, Ting LH (2008) Модель обратной связи воспроизводит мышечную активность во время постуральных реакций человека на перемещение опорной поверхности.J Neurophysiol 99: 1032–1038

    PubMed Статья Google Scholar

  • Винтер Д.А. (1990) Биомеханика и двигательный контроль при движении человека, 2-е изд. Уайли, Нью-Йорк

    Google Scholar

  • Wolpert DM, Miall C, Kawato M (1998) Внутренние модели мозжечка. Trends Cogn Sci 2: 338–347

    PubMed Статья КАС Google Scholar

  • Wolpert DM, Kawato M (1998) Несколько парных прямых и инверсных моделей для управления двигателем.Нейронная сеть 11: 1317–1329

    PubMed Статья КАС Google Scholar

  • Зациорский В.М., Дуарте М. (1999) Мгновенная точка равновесия и ее перемещение в задачах стоя: бессвязные и дрожащие компоненты стабилограммы. Mot Control 3: 28–38

    CAS Google Scholar

  • .